魔芋品種選育與改良研究進展

摘要：論述了世界上魔芋栽培品種的現狀，總結了當前魔芋常規雜交育種、輻照誘變育種、多倍體育種及基因工程育種所做出的成就，并指出魔芋育種應注重３個方面的研究，一是加強魔芋資源收集，并加以篩選、鑒定和利用；二是加強抗病基因轉化研究，創造一批抗病高產魔芋新種質；三是大力加強魔芋多倍體種質資源的研究。

關鍵詞：魔芋；雜交育種；多倍體；輻照育種；基因工程

中圖分類號：Ｓ６３２．９；Ｓ６０３．６文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）03－0446-04

Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｖａｒｉｅｔｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ

ＺＨＯＮＧ Ｆｕ－ｆｕ，ＳＵ Nａ，ＹＡＮＧ Ｔｉｎｇ－ｘｉａｎ，ＳＵＮ Ｚｈｅｎｇ－ｘｉａｎｇ，ＺＨＯＵ Ｙｉ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｓｅｖｅｒａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ varieties in the world ｗｅｒｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ aｎｄ the achievements obtained in Ａ． ｋｏｎｊａｃ breeding ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ， ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｕｔａｔｉｏｎ， ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ａｎｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． The tｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ focuses ｏｆ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ． Ｆｉｒｓｔｌｙ， ｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ， ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔａｓｋ． Ｓｅｃｏｎｄｌｙ， ｓｅｖｅｒａｌ ｎｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａ． ｋｏｎｊａｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｓｈｏｕｌｄ attach ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｄｄ－ｎｕｍｂｅｒｅｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ Ａ． ｋｏｎｊａｃ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ； ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ

魔芋為天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）魔芋屬（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ）植物，以地下球莖為營養貯藏體，可多年生長而球莖逐漸膨大。魔芋喜生于土壤肥厚的林下、山坡及宅旁，喜散射光及弱光，忌強光直射和干旱，生長發育溫度為１５～３５℃，適宜溫度為２０～３０℃。

魔芋主要分布于亞洲和非洲的熱帶及亞熱帶的一些國家和地區，已知全世界魔芋屬已定名約１７０種，但能供食用的僅約２０種［１］，其中有的僅作蔬菜食用，如疣柄魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｐａｅｏｎｉｆｏｌｉｕｓ）和甜魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｄｕｎｎｉｉ），其球莖主要含淀粉；具有巨大開發價值的魔芋種，其球莖富含葡甘聚糖（Ｋｏｎｊａｃ ｇｌｕｃｏｍａｎｎａｎ，簡稱ＫＧＭ），如花魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ｋｏｎｊａｃ）和白魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ ａｌｂｕｓ），這兩種魔芋是我國的主要栽培品種，其中花魔芋的栽培面積最大。全世界每年需求魔芋精粉超過１０萬ｔ，但魔芋產出量遠達不到這一要求。

我國魔芋資源主要有花魔芋、白魔芋、田陽魔芋、西盟魔芋、勐海魔芋、東川魔芋、攸樂魔芋、滇魔芋、甜魔芋等種質資源［２］，其主要分布于南方丘陵或高山地區。其中白魔芋是中國特有的種，僅分布于金沙江干熱河谷地帶［３］。日本雖然只有從中國傳去的花魔芋一個種，但開發利用得特別好。

由于魔芋規模化種植歷史短，生產中存在各種問題，特別是軟腐病肆虐尤為嚴重，化學農藥不能有效遏制，至今尚未見報道野生資源中具有抗病性的品種。在此背景下，野生資源篩選、抗病育種等正在開展相應研究，本文擬對魔芋的品種選育與改良情況進行綜述。

１魔芋栽培品種現狀

日本是世界上規模化種植魔芋最早的國家，其資源只有花魔芋一個種。但日本研究工作者利用本地花魔芋品種與從中國引進的花魔芋品種進行雜交，培育了一些品質和性狀較為優良的品種，現在日本種植的主要品種均為培育的花魔芋雜交品種，有農林１號（榛名黑）、農林２號（赤城大玉）、農林３號（妙義豐）及農林４號（美山增）［４］。妙義豐對葉枯病、根腐病抗性較強，適于海拔１００ ｍ的溫暖平地至半高山地區種植；榛名黑較抗日灼病，適于海拔２００～４００ ｍ的丘陵地帶種植；赤城大玉對葉枯病抗性較強，適于海拔３００～６００ ｍ的丘陵地帶種植；美山增抗病能力強、產量高、精粉黏度大，適宜栽培地區廣。

中國是世界上魔芋主產國，總面積約為１０萬ｈｍ２。但魔芋規模化種植始于２０世紀９０年代，至今各地主要是種植一些未經改良的原始種。

湖北省、湖南省、陜西省等地種植的主要是花魔芋地方品種，這些花魔芋品種由各地高校或科研院所從當地選育。種植面積比較大的為清江花魔芋品種［５］，選自湖北省五峰縣、長陽縣一帶，其性狀比較穩定，葡甘聚糖含量高，但抗病性較差，遇到遮陰條件不好、大雨漫灌等情況時極易遭受軟腐病威脅。

四川省、重慶市等地花魔芋品種以萬源花魔芋的品質為最好，該品種是由劉佩瑛等［３］選育的，是中國第一個經過審定的花魔芋品種。

金沙江流域規模化種植的品種以白魔芋為主，白魔芋較耐干熱氣候，品質好，但產量顯著低于花魔芋品種，并且根狀莖較多。全國各地都有引種白魔芋的報道，但至今規模化種植成功的很少。

云貴高原的魔芋資源非常豐富，但規模化種植的魔芋品種還是以花魔芋為主，也有馴化野生資源如珠芽魔芋的報道，珠芽魔芋為三倍體，不同于二倍體的花魔芋和白魔芋［６］。

現在的魔芋品種存在的主要問題是缺乏抗軟腐病的種質資源，這是當前魔芋品種改良的首要任務。

２魔芋常規雜交育種

魔芋屬于雌雄同株植物，但雌蕊先成熟，雄蕊后成熟，雌蕊花期能授粉的時間很短，自交花期不遇，為異花授粉植物。魔芋種質資源豐富，抗逆性和精粉產出率有較大差異，可采用雜交育種方式把魔芋的種質優勢雜合起來。

日本從二戰后就開始了花魔芋品種培育的研究。在群馬縣農業試驗場金島試驗地，山賀一郎研究小組首先以中國花魔芋品種為母本，以日本當地種（在來種）為父本雜交培育的葉柄為黑色的農林１號（榛名黑），品質得到較大提高，對日灼病和缺素癥抗性較強。該研究小組隨后又用日本金馬本地種（父本）與中國花魔芋品種（母本）雜交獲得農林２號（赤城大玉）品種，該品種膨大率高，對葉枯病抗性強，是日本的主推品種。在２０世紀８０～９０年代，日本科研人員以日本當地種為母本與中國花魔芋高產品種為父本雜交獲得農林３號（妙義豐），其精粉產量顯著高于赤城大玉和榛名黑，推廣面積正逐步擴大。同時以品質優良的不同本地品種分別為父本和母本雜交，獲得農林４號（美山增）［４］，該品種產生的根狀莖大多為球形，產量及精粉含量極高，屬于中熟抗病品種，具有很好的推廣前景。

中國的魔芋雜交育種由劉佩瑛教授所開創［１］，張盛林［７］參與該項研究并做了大量工作，分別用花魔芋×花魔芋、花魔芋×白魔芋、花魔芋×田陽魔芋進行雜交，其后代綜合了父系和母系的特征，但由于中國目前面臨的主要問題是軟腐病、白絹病和根腐病嚴重，這些資源中缺乏抗病特性，所以從這些雜交后代篩選出的品種要達到生產中實際需求還很困難。

在魔芋種質資源中，疣柄魔芋和甜魔芋比較抗軟腐病，但張盛林［７］的研究結果表明，疣柄魔芋×花魔芋、疣柄魔芋×白魔芋授粉后胚胎敗育，是否為種質不親和還有待進一步驗證。

原生質體融合技術可克服常規有性遠緣雜交育種中存在的生殖隔離和雜交不親和性，在植物種質資源創新和品種改良中發揮著重要的作用。張興國等［８］報道用１.0％纖維素酶、０．５％離析酶、０．５％半纖維素酶處理白魔芋和花魔芋的愈傷再生植株幼葉可得到原生質體，但由于魔芋屬于富含多酚類化合物材料，后續原生質體很難形成細胞壁并再生成植株，這一工作還需要繼續研究。另外，可以嘗試利用魔芋的花粉培育愈傷組織方法來進行原生質體融合，可直接培育出二倍體的雜交原生質融合體；其次，還可利用體細胞原生質體融合技術培育出四倍體或多倍體的魔芋資源。該技術體系的建立可克服魔芋的雜交不親和難題，是魔芋的重要育種途徑，需要盡快取得突破。

３輻照育種

魔芋以無性繁殖為主，也可通過種子繁殖，但種繁周期長，因為花魔芋要生長５年左右才開花結實，并且種子繁殖數量較少，所以篩選變異材料較困難。為了快速得到較好的魔芋種質材料，輻照技術曾被用來處理魔芋種球的主芽，以期得到希望的變異材料。

張盛林等［９］發現６０Ｃｏ－γ射線的適宜劑量為１０～２０Ｇｙ，高于２０Ｇｙ，魔芋主芽受損率非常高，不能正常萌芽。黃訓端等［１０］的試驗結果表明，６０Ｃｏ－γ射線的適宜劑量為７～１０Ｇｙ，推測兩者的結果差異可能與球莖大小不同有關，因為球莖越大，主芽對輻照劑量越敏感，張盛林等［９］認為合適的輻照球莖直徑應在３ ｃｍ以下。

從輻照后植株性狀表現來看，低劑量６０Ｃｏ－γ射線照射后，當年魔芋會出現厥葉、黃化、葉色加深、葉片畸形、植株矮化等癥狀；稍高劑量６０Ｃｏ－γ射線照射后，當年魔芋會出現多葉現象，但連續種植兩年，多葉現象會逐漸消失，說明魔芋經輻照后具有一定自我修復能力。

由于魔芋品種為高度雜合體，單靠６０Ｃｏ－γ射線輻照誘變導致少數基因的突變來獲得理想的種質資源比較困難。現在太空輻射育種方興未艾，可利用天體中的多種射線來促進基因突變，這也給魔芋種質資源創新指出了一條新的途徑。

４魔芋多倍體育種

多倍體育種是以人工誘導使植物染色體數目加倍的育種技術。由于多倍體植物細胞體內染色體的加倍，合成代謝旺盛，生長勢增強，同時抗逆能力也得到提高。

對于栽培魔芋種質資源，一般為二倍體，如花魔芋、白魔芋等，只有珠芽魔芋為三倍體植株，珠芽魔芋的長勢明顯強于花魔芋與白魔芋，說明魔芋多倍體具有較大的應用空間。

日本從２０世紀５０年代開始培育四倍體魔芋，西山市三等［１１］在日本育種學雜志報道：利用０．１％、０．２％、０．４％的秋水仙堿處理花魔芋品種在來種、備中種和支那種，分別從在來種和備中種中獲得四倍體魔芋品種，其染色體為５２對，相當于二倍體的兩倍（圖１）。１９８６年至今群馬縣試驗場的研究人員繼續在魔芋多倍體育種項目上進行深入研究，試圖得到三倍體和五倍體的魔芋，這項工作還在延續。

中國從２１世紀開始進行魔芋多倍體研究，由劉佩瑛科研團隊率先開始誘導白魔芋四倍體材料。劉好霞等［１２］采用種子浸泡法、根狀莖頂芽滴液法和愈傷組織誘導法進行白魔芋多倍體誘導，獲得1株純合四倍體植株，看來有望通過快繁途徑獲得大量白魔芋四倍體植株。

筆者主要針對清江花魔芋品種進行了四倍體誘導工作，目前已得到四倍體植株（圖２），其葉片形態成扇狀，相當于二倍體葉片的兩倍，光合效率大大提高。

５魔芋基因工程育種

５．１抗病基因工程育種

在細胞或組織水平上，采用相應的脅迫因子（如細菌濾液、毒素等）誘導和選育抗病突變體。吳金平［１３］利用甲基磺酸乙酯、軟腐病菌濾液處理魔芋愈傷組織，在離體條件下篩選到抗魔芋軟腐病抗源材料，這一材料還在進行抗病性驗證工作。

在分子水平上，可通過轉基因方法直接獲得抗病魔芋新種質。目前已有兩個抗病基因通過根癌農桿菌介導方式轉入魔芋植株。首先轉入的一個抗病基因是ＡｉｉＡ抗病蛋白，該蛋白主要是干擾魔芋軟腐病菌毒性基因的表達［１４］，經過人工改造后，轉入清江花魔芋體內，轉基因植株的抗病性大大增強［１５，１６］。另一個是ＳｔＰＲｐ２７抗病基因，該基因編碼病程相關蛋白，是在研究馬鈴薯對晚疫病的水平抗性時從馬鈴薯ｃＤＮＡ文庫中發現的［１７］。嚴華兵［１８］利用農桿菌介導方式把ＳｔＰＲｐ２７抗病基因轉入白魔芋，陳偉達［１９］把該基因轉入花魔芋，均獲得陽性克隆子，經檢測其抗病性高于正常白魔芋和花魔芋，創造了新的抗病種質資源。

５．２高含葡甘聚糖基因工程育種

魔芋球莖中主含葡甘聚糖，也含有一定數量的淀粉，在精粉加工中屬于雜質。為了讓魔芋球莖盡可能使體內的能源物質減少流向淀粉合成路線，可通過干擾魔芋體內淀粉合成路線來達到目的。研究發現ＡＤＰ－葡萄糖焦磷酸化酶是植物體內淀粉合成的關鍵酶，張興國等［２０］先后從魔芋球莖組織中克隆出該酶的大亞基和小亞基的編碼基因。楊正安［２１］將ＡＤＰ－葡萄糖焦磷酸化酶的大亞基編碼基因構建成反義表達載體，轉化花魔芋愈傷組織，獲得了轉基因材料。李貞霞等［２２］將其小亞基編碼基因構建成反義表達載體，以白魔芋愈傷組織為材料，獲得了陽性轉基因植株。但這一措施并沒有使魔芋中葡甘聚糖含量大幅提高，可能魔芋體內葡甘聚糖的合成途徑還有更為復雜的機制。

６研究展望

魔芋育種工作是一項長期而艱巨的任務，其種植歷史畢竟有限，雖然歷經努力積累了一些材料和經驗，但遠遠達不到生產需求。今后魔芋的育種工作應著重加強下列研究：一是加強魔芋種質資源圃的建設工作，盡力搜集野生種質、地方品種和變異魔芋資源，通過篩選、鑒定后再加以利用。二是要加大分子育種力度，嘗試把不同的抗病基因轉入魔芋中，創造新的抗病種質資源。另外，要對魔芋進行基因組測序，分析魔芋葡甘聚糖合成調控途徑，為將來培育高產抗病魔芋奠定基礎。三是著重加強魔芋多倍體的培育工作，一旦培育出多倍體魔芋，就可通過快繁技術擴大規模，快速推廣利用。

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