影響扁穗牛鞭草有性繁殖投入因素分析

摘要：研究了生長(zhǎng)年限、密度、疏枝、刈割等因素對(duì)扁穗牛鞭草有性投入頻度、強(qiáng)度、投入量等參數(shù)的影響，結(jié)果表明，扁穗牛鞭草在第三、四年有性投入達(dá)到高峰；低密度有利于有性投入，密度對(duì)第2~4年有性投入?yún)?shù)的影響是絕對(duì)投入量﹥相對(duì)投入量﹥投入強(qiáng)度﹥投入頻度，但對(duì)連續(xù)4年植株總投入?yún)?shù)的影響趨勢(shì)是投入頻度﹥絕對(duì)投入量﹥相對(duì)投入量﹥投入強(qiáng)度；在密度為１株／㎡，保留３／５枝條的條件下，投入頻度與投入強(qiáng)度最大；刈割會(huì)減少本年度的有性投入；有性投入是內(nèi)部物質(zhì)分配與外部環(huán)境因子累積的共同結(jié)果，克隆生長(zhǎng)與有性繁殖之間存在著競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作。

關(guān)鍵詞：扁穗牛鞭草；有性繁殖；有性投入；繁殖對(duì)策

中圖分類號(hào)：Ｓ８１２；Ｓ５４文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）03－0553-04

Ｔｈｅ Ｆａｃｔｏｒｓ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ Ｓｅｘｕａｌ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ cｏｍｐｒｅｓｓａ

ＬＩＵ Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ

（Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈｏｎｇ ６３７００0，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｙｅａｒ， ｄｅｎｓｉｔｙ， ｐｒｕｎｉｎｇ ｍｏｄｅ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ， ｓｕｃｈ ａｓ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ｗｅｒｅ ａｔ ｐｅａｋ ｉｎ ｔｈｅ ３ｒｄ ｏｒ ４ｔｈ ｙｅａｒ ａｆｔｅｒ ｐｌａｎｔｅｄ． Ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｐｕｔ． In the second，third，forth year，the ａｂｓｏｌｕｔｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｒｅｎｄ for four years ｗａｓ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ａｂｓｏｌｕｔｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｉｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｙ ｐｒｕｎｅｄ， ｔｈｅ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ｒｅｍａｉｎｅｄ ３／５ ｂｒａｎｃｈ ｏｆ １／m2 ｄｅｎｓｉｔｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｕｎｉｏｎｓ． Ｂｕｔ ｃｕｔｔｉｎｇ ｂｅｆｏｒｅ ａｕｇｕｓｔ ａｌｗａｙｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈ． ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ． Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ａｌｗａｙｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｙ． Ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｈａｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｏｎｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ； ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ； ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ； ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ

扁穗牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ （Ｌ．Ｆ．） Ｒ．Ｂｒ．）是禾本科黍亞科牛鞭草屬多年生根莖型草本植物，是適合熱帶、亞熱帶栽培的優(yōu)質(zhì)牧草，目前在我國(guó)南方地區(qū)人工草地建植、生態(tài)恢復(fù)重建中起著重要的作用。由于扁穗牛鞭草結(jié)實(shí)率低、種子落粒性等因素的限制，生產(chǎn)中一直采用營(yíng)養(yǎng)繁殖，長(zhǎng)期的營(yíng)養(yǎng)繁殖不僅使現(xiàn)有扁穗牛鞭草品種的生產(chǎn)性能不斷退化，而且限制了優(yōu)質(zhì)牧草資源的進(jìn)一步利用與推廣。近年來，對(duì)野生資源分布、生態(tài)類型、生產(chǎn)性能、適應(yīng)性、抗逆性和遺傳基礎(chǔ)［１－４］等進(jìn)行了較為深入的研究，但對(duì)影響結(jié)實(shí)率的因素、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的分配與對(duì)策，以及不同利用及管理水平下生殖生長(zhǎng)特點(diǎn)與投入差異的研究較少。

研究扁穗牛鞭草的生殖分配與有性投入的影響因素，不僅可以深入掌握其生長(zhǎng)特性、挖掘其生產(chǎn)潛力，探究提高結(jié)實(shí)率的途徑與方法，為優(yōu)良牧草的栽培、推廣、利用提供服務(wù)，同時(shí)對(duì)于退化品種復(fù)壯、新品系選育、草地建植及管理等具有實(shí)際指導(dǎo)意義。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省雅安市青衣江流域二級(jí)階地后緣四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系基地內(nèi)，地理坐標(biāo)北緯３８°８′，東經(jīng)１０３°１４′，海拔６２０ ｍ，屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫１６．２℃，最熱月（７月）均溫２５．３℃，最冷月（１月）均溫６．１℃，極端最高氣溫３７．７℃，年降水量１ ７７４．３ ｍｍ，年蒸發(fā)量１ ０１１．２ ｍｍ，相對(duì)濕度７９％，日照時(shí)數(shù)１ ０３９．６ ｈ，無霜期３０４ ｄ，大于１０℃年積溫５ ２３１℃。試驗(yàn)地土壤為白堊紀(jì)灌口組紫色沙頁巖風(fēng)化堆積物形成的紫色土，ｐＨ值６．２。

１．２試驗(yàn)材料

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的“廣益” 扁穗牛鞭草（Ｈ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｃｖ． Ｇｕａｎｇｙｉ）。

１．３試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定方法

帶２節(jié)的健壯莖節(jié)為插穗，按１６、９、４、１株／ｍ２扦插繁殖，分別用Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ表示，３次重復(fù)（１

株／ｍ２的９次重復(fù)），隨機(jī)排列建立試驗(yàn)小區(qū)，常規(guī)管理，只秋季刈割一次。連續(xù)４年（分別用１、２、３、４表示）在盛花期測(cè)定有性投入指標(biāo)，即：

有性投入頻度：隨機(jī)取３株，測(cè)定生殖枝占總分蘗數(shù)的比例，取平均值。

有性投入強(qiáng)度：隨機(jī)抽取１００個(gè)枝條，測(cè)定單枝形成花序數(shù)，取平均值。

有性投入量：盛花期，隨機(jī)取３株，齊地刈割后，剔分花序（含花序柄）和莖葉，在１０５℃下烘干到恒重，測(cè)定單株花序的重量為絕對(duì)投入量；花序重量／（花序＋莖葉）重量為相對(duì)投入量，取平均值。

疏枝處理：按１株／㎡的建立小區(qū)，第三年對(duì)扁穗牛鞭草株叢按保留１／５、２／５、３／５、４／５進(jìn)行齊地疏枝處理，３次重復(fù)，取平均值。

刈割處理：對(duì)第三年恢復(fù)生長(zhǎng)的１株／m2扁穗牛鞭草株叢，分別于５、６、７月進(jìn)行留茬高度５ cm的刈割處理，３次重復(fù)，取平均值。

２結(jié)果與分析

２．１生長(zhǎng)年限對(duì)有性投入的影響

扁穗牛鞭草扦插繁殖后，首先表現(xiàn)出極強(qiáng)的無性繁殖能力，通過橫向縱向拓展獲取更大的資源空間，只有無性繁殖達(dá)到一定程度才出現(xiàn)有性繁殖［５］。試驗(yàn)連續(xù)４年測(cè)定了有性投入的情況，結(jié)果見表１。由表１可見，同一密度下，有性投入?yún)?shù)在不同生長(zhǎng)年限變化很大，以１株／m2為例分析表明，投入頻度、投入強(qiáng)度、絕對(duì)投入量、相對(duì)投入量４年內(nèi)的變異系數(shù)分別高達(dá)６８．６１％、４２．０２％、６７．０２％、６７．０１％。第一年沒有或極低有性投入，第二年有性投入增大，隨著生長(zhǎng)年限增加，生殖枝所占比例增大、單枝花序數(shù)增多、單株花序重量與占植株生物量的比例都增加。

２．２植株密度對(duì)有性投入的影響

從表１可見，低密度比高密度有利于有性投入，不同密度扁穗牛鞭草，在不同生長(zhǎng)年份有性投入?yún)?shù)的標(biāo)準(zhǔn)差與差異系數(shù)數(shù)值較大，分析不同生長(zhǎng)年限下密度對(duì)有性投入的差異（表２），說明第一年以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，生殖投入?yún)?shù)的變異系數(shù)均大于100%，隨著栽培年限的增加有性投入差異逐漸減少，投入頻度、投入強(qiáng)度、絕對(duì)投入量、相對(duì)投入量的變異系數(shù)分別從第一年的１８５．５９％、１２２．４７％、１１６．６７％、１１６．３７％降低到第四年的２７．０２％、３４．２３％、９４．５６％、４９．７０％。密度對(duì)于第2~4年有性投入?yún)?shù)的影響從大到小的順序是絕對(duì)投入量﹥相對(duì)投入量﹥投入強(qiáng)度﹥投入頻度。

針對(duì)不同密度下４年有性投入?yún)?shù)變異范圍進(jìn)行了分析（表３），發(fā)現(xiàn)不同密度對(duì)植株連續(xù)4年總有性投入有明顯影響，影響趨勢(shì)是投入頻度﹥絕對(duì)投入量﹥相對(duì)投入量﹥投入強(qiáng)度；并且密度越大投入?yún)?shù)隨栽培年限的變化越大。

２．３疏枝對(duì)有性投入的影響

扁穗牛鞭草單株分蘗能力高達(dá)１ ０００個(gè)左右［２］，株叢密度過高對(duì)于具體某一枝條獲取物質(zhì)可能有限制作用。試驗(yàn)對(duì)１株／m2扁穗牛鞭草進(jìn)行齊地疏枝，測(cè)定疏枝對(duì)有性投入差異（表４），結(jié)果表明差異由大到小是絕對(duì)投入量﹥相對(duì)投入量﹥投入強(qiáng)度﹥投入頻度；保留３／５枝條下，投入頻度與投入強(qiáng)度最大；低于３／５時(shí)由于密度低而空間開闊，留茬處產(chǎn)生一級(jí)分蘗，保留枝條上部產(chǎn)生補(bǔ)償性的二級(jí)分蘗，致使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而使有性生長(zhǎng)的投入量下降；高于３／５時(shí)密度大且枝條之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，致使株叢中間部分枝條發(fā)芽分化受阻。結(jié)合分蘗數(shù)與枝條分布情況，試驗(yàn)認(rèn)為５００～６００枝／ｍ２有性投入最大，但扁穗牛鞭草單株根部分蘗面積約４０８．２４ ｃｍ２左右［２］，可見斜生莖與匍匐莖的比例也是影響有性投入的因素。

２．４刈割對(duì)有性投入的影響

扁穗牛鞭草秋冬季節(jié)生長(zhǎng)緩慢，翌年恢復(fù)生長(zhǎng)后，一般到株高７０ cm左右時(shí)作為青綠飼草刈割利用，在連續(xù)利用的情況下不能進(jìn)入有性生長(zhǎng)階段。目前只能通過營(yíng)養(yǎng)繁殖進(jìn)行扁穗牛鞭草擴(kuò)繁，給生產(chǎn)帶來諸多不便，加強(qiáng)有性投入與種子生產(chǎn)技術(shù)研究是解決問題的關(guān)鍵與基礎(chǔ)。為了兼顧飼草生產(chǎn)與有性投入，試驗(yàn)測(cè)定了不同月份刈割一次對(duì)有性投入的影響，結(jié)果見表５。

由表５可見，恢復(fù)生長(zhǎng)后，到８月初轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)期間，對(duì)扁穗牛鞭草進(jìn)行刈割利用，都明顯影響到有性投入，并且距離８月越近的月份，受到的影響越大。ＣＫ、５、６、７月處理材料到測(cè)定時(shí)自然株高分別為９７、８７、８４、４７ cm，株叢一級(jí)分蘗數(shù)分別為１ ００２、８３２、６４４、３７９個(gè)，刈割處理后營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)首先體現(xiàn)在分蘗的形成，隨著溫度升高在留茬產(chǎn)生短命二級(jí)分蘗的數(shù)量與能力增加［５］，消耗掉根系與留茬內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)貯存，致使最后組成株叢的一級(jí)分蘗數(shù)量與發(fā)育受到影響，從而使有性投入不足，與ＣＫ表現(xiàn)出明顯差異。但是７月份處理材料，８月初株高僅４０ cm左右就部分轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)，可見有性投入強(qiáng)度是內(nèi)部物質(zhì)分配與外部環(huán)境因子累積的共同結(jié)果，具體機(jī)理有待深入系統(tǒng)的研究。

３結(jié)論與討論

１）扁穗牛鞭草屬根莖型禾草，具有克隆植物的特性，但沒有完全放棄有性過程。克隆植物有性繁殖變異幅度很大，許多克隆植物有性繁殖與更新程度都很低［６，７］，繁殖方式間資源分配比例的變化可能受遺傳［８，９］、個(gè)體大小［１０，１１］、年齡［１２］的影響。尤其對(duì)于人工割草地，栽培年限、植株密度、刈割次數(shù)以及水、肥、氣、熱等環(huán)境與管理因素都影響其繁殖對(duì)策，尤其在頻繁刈割的情況下，只有無性繁殖，在無性繁殖上的投入過多，可能會(huì)減少有性繁殖的資源投入，而導(dǎo)致種群遺傳多樣性下降［１３］，多年?duì)I養(yǎng)繁殖與頻繁刈割利用，或許是“廣益”扁穗牛鞭草生物性狀與生產(chǎn)性能下降的原因，１９９９年其自然傳粉結(jié)實(shí)率為７．１８％［１］，本試驗(yàn)沒有采集到成熟種子，其投入效益幾乎為０。

２）試驗(yàn)表明扁穗牛鞭草有性投入受生長(zhǎng)年限與栽培密度影響，投入頻度、投入強(qiáng)度、絕對(duì)投入量、相對(duì)投入量的變異系數(shù)分別高達(dá)７３．８９％、６３．４４％、１１７．４１％、８７．９６％。１株／m2第三、四年有性投入最大，而高密度隨著克隆生長(zhǎng)，分株密度會(huì)變得很高，增加了株叢內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力度，改變了克隆生長(zhǎng)與有性繁殖的資源分配比例，從而影響到克隆植物的適合度、基株的大小與分布、種群的繁殖值、種群大小和遺傳結(jié)構(gòu)［１４］。對(duì)于現(xiàn)有品種進(jìn)行復(fù)壯或者新品種選育時(shí)，可通過栽培年限與栽培密度共同調(diào)控，來克服“花而不實(shí)”，提高結(jié)實(shí)率，從而充分發(fā)揮扁穗牛鞭草的生產(chǎn)潛力。

３）扁穗牛鞭草以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主，有研究認(rèn)為克隆生長(zhǎng)向外擴(kuò)張并壟斷資源的同時(shí)，也能夠增加基株的有性繁殖水平［１３］，但扁穗牛鞭草克隆后代集中在母株周圍，造成激烈的同胞競(jìng)爭(zhēng)，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)合理疏枝可以提高植株的有性投入，可見克隆生長(zhǎng)與有性繁殖之間存在著競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作。而通過刈割試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有性投入強(qiáng)度是內(nèi)部物質(zhì)分配與外部環(huán)境因子累積共同作用的結(jié)果，這種結(jié)果是受遺傳控制，還是資源有限而導(dǎo)致的權(quán)衡關(guān)系，有待于進(jìn)一步深入的研究。

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