入侵植物鳳眼蓮葉柄氣囊膨大規(guī)律的初步研究

陳中義,高候磊 (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北荊州434025)

鳳眼蓮 (Eichhornia crassipes)俗名水葫蘆,屬于雨久花科鳳眼蓮屬的大型水生直立或漂浮草本植物,原產(chǎn)南美洲。最初人為引種作為花卉和動(dòng)物飼料以及用來改善水質(zhì),由于蓮對環(huán)境適應(yīng)性廣泛、生長快速、繁殖力強(qiáng)、傳播力強(qiáng)[1],目前鳳眼蓮已經(jīng)至少在全球五大洲62個(gè)國家的廣大熱帶、亞熱帶及部分溫帶地區(qū)的河流、湖泊中造成嚴(yán)重入侵[2],嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生物多樣性,并對社區(qū)居民的生產(chǎn)、生活、健康造成威脅[3]。鳳眼蓮在我國遼寧南部、華北、華東、華中、西南、華南的19個(gè)省9(市、區(qū))均有分布,特別是長江流域及其以南地區(qū)已經(jīng)成為惡性雜草[4],成為國家環(huán)?？偩止嫉氖着鷲盒酝鈦砣肭种参镏?。

在探索鳳眼蓮爆發(fā)成災(zāi)機(jī)理時(shí),常聯(lián)系其自身的生物學(xué)特性、環(huán)境特征、人為引種及干擾等因素綜合考慮[1]。就生物生態(tài)學(xué)特性而言,鳳眼蓮植株生長到一定時(shí)間后,能在水中產(chǎn)生橫向根狀莖,在根狀莖上產(chǎn)生新的小株;每一個(gè)小株的葉直立,基生蓮座狀,葉片卵形或圓形,葉柄中部膨大成葫蘆狀的氣囊,內(nèi)有發(fā)達(dá)的氣腔。由于鳳眼蓮葉柄氣囊的存在不僅使其適應(yīng)水環(huán)境,增加植株浮力,還能保持葉片挺立生長,有利于其高光合作用,為快速繁殖和生長打下基礎(chǔ),因此鳳眼蓮葉柄氣囊可能在維持植株良好生長姿態(tài)上具有重要作用。本研究從野外調(diào)查取樣,從鳳眼蓮小株的相對年齡、單株大小和種群密度3方面,初步探討了鳳眼蓮葉柄氣囊膨大的影響因素,以期為進(jìn)一步理解植株姿態(tài)對其成功入侵的作用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 鳳眼蓮小株相對年齡對葉柄氣囊大小的影響

于2009年11月8日,在湖北荊州太湖港 (荊州古城小北門外河邊)取樣。鳳眼蓮葉柄氣囊的形狀常呈圓球形和紡錘形,分別隨機(jī)取2種形狀葉柄氣囊的鳳眼蓮無性系8個(gè),所選的每個(gè)無性系至少在其根狀莖上具有3個(gè)無性小株,其中頂端的無性小株生長時(shí)間相對較短、根量少、根顏色較淺,定為 “幼齡株”,中間的1～2株定為 “成年株”,基部的小株生長時(shí)間相對較長,根量多,根顏色較深,定為“老年株”。分別測定每個(gè)無性系上各相對年齡小株葉柄氣囊的周長 (在氣囊最寬處),每一個(gè)小株中,所有的葉柄氣囊都測量。

1.2 密度對鳳眼蓮葉柄氣囊大小的影響

于2009年10月20日、24日和11月5日,在荊州太湖港 (荊州古城小北門外河邊)成片生長的鳳眼蓮群落中取樣。根據(jù)目測,對低密度和高密度鳳眼蓮分別隨機(jī)取樣3個(gè),樣方大小為1 m×1 m,將樣方內(nèi)所有植株撈取,計(jì)數(shù)樣方內(nèi)的小株數(shù)量;對于每一個(gè)小株,分別測量所有葉柄氣囊的周長 (在氣囊最寬處),其中新生的幼嫩葉不予測量,忽略不計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在分析鳳眼蓮相對年齡對葉柄氣囊影響時(shí),為了增加樣本數(shù)量,將2種葉柄氣囊形狀的 “同齡”株氣囊周長數(shù)據(jù)合并,這樣每一齡級(jí)的小株樣本量為16,取同一齡級(jí)下每一個(gè)小株所有葉柄氣囊的周長平均值代表該小株的葉柄氣囊周長,用一維方差分析 (one-way ANOVA)分析鳳眼蓮相對年齡對葉柄氣囊周長的影響,多重比較用LSD法。

低密度樣方密度在40～60/m2,高密度樣方密度在80～110株/m2。采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)方法來比較2種密度下鳳眼蓮葉柄氣囊周長的差異。

利用野外密度樣方調(diào)查數(shù)據(jù),對鳳眼蓮小株的大小進(jìn)行分級(jí),小株葉片數(shù)≦3時(shí),定位一級(jí)植株;小株葉片數(shù)在4～7片時(shí),定為二級(jí)植株;小株葉片數(shù)≧8時(shí),定為三級(jí)植株。用一維方差分析 (one-way ANOVA)分析單株大小對葉柄氣囊周長的影響,多重比較用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳳眼蓮小株相對年齡對葉柄氣囊周長的影響

一維方差分析表明,鳳眼蓮小株相對年齡對其葉柄氣囊周長具有極顯著的影響 (F=7.327,n=16,P＜0.01),各齡級(jí)小株葉柄氣囊平均周長見圖1。根據(jù)多重比較結(jié)果,從圖1看出,“幼齡小株”的葉柄氣囊周長極顯著低于 “成年小株”和 “老年小株”(P＜0.01),而成年小株的葉柄氣囊周長與老年小株相比,沒有顯著性差異(P＞0.01)。

圖1 鳳眼蓮小株相對年齡對葉柄氣囊周長的影響

2.2 鳳眼蓮小株相對大小對其葉柄氣囊周長的影響

根據(jù)材料與方法中對鳳眼蓮小株相對大小的分級(jí),一維方差分析表明,鳳眼蓮小株相對大小對其葉柄氣囊周長具有極顯著的影響 (F=17.749,P＜0.01),各級(jí)大小小株葉柄氣囊平均周長見圖2。根據(jù)多重比較結(jié)果,從圖2看出,從一級(jí)小株 (小株葉片數(shù)≦3,n=171)到二級(jí)小株 (小株葉片數(shù)在4～7片,n=227)再到三級(jí)小株 (小株葉片數(shù)≧8,n=34),鳳眼蓮小株葉柄氣囊周長極顯著地增加。

2.3 鳳眼蓮小株密度對葉柄氣囊周長的影響

鳳眼蓮小株密度對葉柄氣囊周長的影響見圖3。t-檢驗(yàn)結(jié)果表明,野外低密度 (40～60株/m2,n=157)下,鳳眼蓮葉柄氣囊的周長極顯著地高于高密度 (80～110株/m2,n=275)下 (t=5.034,df=430,P＜0.01)。

圖2 鳳眼蓮小株相對大小對其葉柄氣囊周長的影響

3 討論

植物形態(tài)可塑性反映出表型多樣性,是植物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)。黃曉蕓等[5]研究表明,鳳眼蓮新根的發(fā)育、新葉的發(fā)育以及葉形態(tài)具有多態(tài)性,葉形態(tài)多態(tài)性也表現(xiàn)為葉片大小、葉柄長短具有多態(tài)性,例如,田間采集的鳳眼蓮葉柄基部的膨大程度明顯大于水泥池中養(yǎng)殖的葉。這說明鳳眼蓮葉柄氣囊的大小受到生長環(huán)境的影響。另一方面,從本研究也看出,在同一環(huán)境中,鳳眼蓮小株的相對年齡和相對大小對其葉柄氣囊周長大小具有顯著的影響,總體表現(xiàn)為小株發(fā)育時(shí)間較短時(shí),例如,“幼齡株”或者一級(jí)小株葉柄氣囊周長較小;而小株發(fā)育時(shí)間較長時(shí),例如,“老年株”或者三級(jí)小株葉柄氣囊周長較大,兩者差異極顯著。這說明鳳眼蓮植株的發(fā)育歷程會(huì)顯著影響其葉柄氣囊的膨大。鳳眼蓮自身的發(fā)育歷程和所處的生長環(huán)境對其葉柄氣囊膨大會(huì)產(chǎn)生顯著影響。

圖3 鳳眼蓮小株密度對葉柄氣囊周長的影響

段慧等[4]研究了鳳眼蓮在南方的生活史,發(fā)現(xiàn)鳳眼蓮野外最高密度可達(dá)114株/m2,最低密度為34株/m2。根據(jù)這一結(jié)果,本研究中將野外鳳眼蓮密度40～60株/m2劃分為低密度,將80～110株/m2劃分為高密度是合理的。在這樣的劃分標(biāo)準(zhǔn)下,低密度下鳳眼蓮葉柄氣囊周長極顯著地高于高密度下,密度對鳳眼蓮葉柄氣囊的膨大具有顯著的影響。

了解鳳眼蓮葉柄氣囊膨大的規(guī)律對于有針對性地防控鳳眼蓮入侵具有一定意義。由于鳳眼蓮的入侵對土著生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害,對鳳眼蓮入侵的防控受到廣泛的關(guān)注。通過引進(jìn)鳳眼蓮天敵水葫蘆象甲 (Neochetina eichhorniae)來控制鳳眼蓮,水葫蘆象甲的成蟲可大量取食鳳眼蓮葉片和葉柄,明顯降低植株光合作用和繁殖速率,抑制植株個(gè)體生長量[6];江錦坡等[7]則報(bào)道了利用河蟹的雜食性和對水葫蘆新根、新莖的喜食性來控制水葫蘆的生長,可以使水葫蘆的葉面寬減少和控制植株分蘗。盡管捕食的影響是多方面的,但這些動(dòng)物的捕食,一定程度上損傷了鳳眼蓮的葉柄,導(dǎo)致葉柄中侵入大量水分,葉柄枯黃、變黑直至腐爛,從而造成植株死亡。本研究的觀察也表明,與對照相比,人工針刺損傷鳳眼蓮葉柄氣囊,受損傷植株生長明顯不如對照。因此,深入了解鳳眼蓮葉柄氣囊膨大規(guī)律,理解鳳眼蓮葉柄氣囊在維持植株生長姿態(tài)和促進(jìn)傳播上的作用,對于進(jìn)一步開展鳳眼蓮的防控具有意義。

致謝:感謝崔航、楊紫薇在野外調(diào)查取樣中提供的幫助。

[1]高 雷,李 博.入侵植物鳳眼蓮研究現(xiàn)狀及存在的問題 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(6):735-752.

[2]Howard G W,Harley K L S.How do floating aquatic weeds affect wetland conservation and development?How can these effects be minimised?[J].Wetlands Ecology and Management,1998,5:215-225.

[3]Kathiresan R M.Allelopathic potential of native plants against water hyacinth[J].Crop P rotection,2000,19:705-708.

[4]段 惠,強(qiáng) 勝,吳海榮,等.水葫蘆[Eichhornia crassipes(Mart.)Solms.][J].雜草科學(xué),2003,(2):39-40.

[5]黃曉蕓,藍(lán)江林,蘇明星,等.水葫蘆生物學(xué)特性的多態(tài)性[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(8):98-101.

[6]趙維鈞.引進(jìn)天敵象甲控制水葫蘆研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,19(5):900-905.

[7]江錦坡,金春華,徐 鎮(zhèn),等.河蟹對水葫蘆生長的影響 [J].水產(chǎn)科學(xué),2002,21(3):11-12.