外源NO對(duì)NaCl脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性和生長(zhǎng)的影響

蘆 翔，石衛(wèi)東，王宜倫，汪 強(qiáng)，譚金芳，韓燕來(lái)

(1．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.河南省科學(xué)院地理研究所，河南 鄭州 450002)

土壤鹽漬化是世界性的問題，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球大約有3.8億hm2土地存在不同程度的鹽漬化，約占可耕地面積的10%。中國(guó)目前有0.2億hm2以上鹽堿地和0.07億hm2以上鹽漬化土壤，約占可耕地面積的20%，嚴(yán)重影響了糧食產(chǎn)量，成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素[1-3]。

一氧化氮(NO)是生物體內(nèi)的信號(hào)分子，有關(guān)NO對(duì)作物抗鹽性的調(diào)節(jié)作用已在多種作物進(jìn)行過(guò)研究。前人的相關(guān)研究表明，外源的NO可緩解小麥(Triticumaestivum)葉片和根尖細(xì)胞的氧化損傷[4]；緩解水稻(Oryzasativa)在鹽脅迫和高溫脅迫下葉綠素的降解，維持光系統(tǒng)Ⅱ穩(wěn)定性[5-6]；緩解鹽脅迫對(duì)玉米(Zeamays)生長(zhǎng)的抑制作用[7]；減輕鹽脅迫對(duì)黃瓜(Cucumissativus)幼苗的傷害[8]；提高番茄(Solanumlycopersicum)幼苗對(duì)光能利用效率，促進(jìn)番茄的生長(zhǎng)[9]。燕麥(Avenasativa)是一年生具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的糧飼兼用型作物。與小麥相比，燕麥對(duì)鹽堿土有更好的適應(yīng)性，目前被廣泛認(rèn)為是鹽堿地改良的替代作物之一[10]。雖然前人對(duì)NO已做較多的研究，但外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)效應(yīng)及機(jī)理研究還鮮有報(bào)道。本研究利用耐鹽能力不同的2個(gè)燕麥品種為材料，探討外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗抗氧化酶活性及生長(zhǎng)的影響，以了解NO緩解燕麥鹽脅迫的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1供試材料 供試燕麥品種白燕6號(hào)(A.sativa‘BaiYan No.6’)和內(nèi)散2號(hào)(A.sativa‘NeiSan No.2’)是吉林白城農(nóng)業(yè)科學(xué)院、內(nèi)蒙古農(nóng)牧大學(xué)的原種，引進(jìn)當(dāng)?shù)睾笤谙嗤瑮l件下經(jīng)一年的繁殖后備用。

1.2植株培養(yǎng) 取籽粒飽滿、大小一致的燕麥種子，用1%次氯酸鈉消毒10 min后，再用無(wú)菌水沖洗凈消毒液、然后將種子放入蒸餾水中通氣吸漲4 h，均勻放入鋪有一層吸水紙的培養(yǎng)皿中，25 ℃黑暗條件下催芽。催芽3 d后，挑選露白一致的種子，用Hongland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行水培，于(25±1) ℃恒溫室培養(yǎng)，每天光照12 h，光強(qiáng)72.7 μmol/(m2·s)，至燕麥幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

1.3試驗(yàn)方案 采用室內(nèi)水培試驗(yàn)，設(shè)1個(gè)對(duì)照，3個(gè)處理：1)Hoagland(CK)；2)Hoagland+0.06 mmol/L 硝普鈉(SNP)；3)Hoagland+150 mmol/L NaCl(NaCl)；4)Hoagland+0.06 mmol/L SNP+150 mmol/L NaCl(NaCl+SNP)。重復(fù)4次。處理8 d后進(jìn)行植株干質(zhì)量、葉綠素含量和葉片質(zhì)膜透性的測(cè)定；于處理后0、2、4、6、8 d，進(jìn)行葉片抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量測(cè)定。培養(yǎng)期間為保證各營(yíng)養(yǎng)液濃度的相對(duì)穩(wěn)定，每天更換一次營(yíng)養(yǎng)液。

1.4測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1植株干質(zhì)量測(cè)定 取出完整植株，用蒸餾水快速?zèng)_洗去地上部分表面的灰塵，用吸水紙吸干表面水分后將材料放入90 ℃的烘箱中殺青30 min后，65 ℃烘干至質(zhì)量不變，稱其干質(zhì)量。

1.4.2葉片葉綠素含量和質(zhì)膜透性的測(cè)定 葉綠素含量的測(cè)定參照Arnon[11]的方法。質(zhì)膜透性的測(cè)定參考劉寧等[12]的方法 。

1.4.3葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性和丙二醛含量測(cè)定 葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性按照Beauchamp和Fridovich[13]的方法測(cè)定。過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[14]。過(guò)氧化氫酶(CAT)活性測(cè)定參照Patterson等[15]的方法。抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性測(cè)定參照Nakano和Asada[16]的方法，葉片中MDA含量參照許長(zhǎng)成等[17]的方法。

1.4.4數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析 利用Excel 2003和DPS 2000對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1外源NO對(duì)NaCl脅迫下燕麥幼苗干質(zhì)量的影響 處理后8 d，與CK相比，NaCl處理白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)干質(zhì)量均顯著下降(P<0.05)，分別下降了26.8%和45.1%(圖1)，表明白燕6號(hào)的耐鹽性相對(duì)較好，而內(nèi)散2號(hào)的耐鹽性相對(duì)較弱。

與CK相比，SNP處理對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)無(wú)顯著影響(P>0.05)。與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理均顯著提高了白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)干質(zhì)量(P<0.05)，2個(gè)燕麥品種分別提高了18.3%和48.7%，說(shuō)明外源NO對(duì)鹽脅迫下內(nèi)散2號(hào)的幼苗干質(zhì)量下降的緩解作用大于白燕6號(hào)。

2.2外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥葉片丙二醛含量的影響 CK和SNP處理時(shí)，兩燕麥品種葉片中MDA含量在8 d內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定，而NaCl脅迫后，兩燕麥品種MDA含量均迅速上升，脅迫期間內(nèi)散2號(hào)葉片MDA含量比白燕6號(hào)MDA含量平均值高18.5%(圖2)，說(shuō)明NaCl脅迫下內(nèi)散2號(hào)質(zhì)膜氧化損傷更重。

圖1 外源NO對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗干質(zhì)量的影響

與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理顯著降低了兩燕麥品種葉片的MDA含量(P<0.05)，特別是在處理后4和6 d，白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)MDA含量均急劇下降。其中白燕6號(hào)葉片MDA含量在處理后2、4、6和8 d分別降低了14.4%、11.4%、19.1%和28.9%，平均為18.5%，內(nèi)散2號(hào)葉片的MDA含量分別降低了24.9%、19.5%、23.6%和37.5%，平均為26.4%。

2.3外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響 葉片質(zhì)膜透性用葉片相對(duì)電導(dǎo)率表示。處理后8 d，CK和SNP處理中2個(gè)燕麥品種葉片相對(duì)電導(dǎo)率均較低；與CK相比，NaCl處理植株葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著增加(P<0.05)，白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別增加了286.2%和316.2%(圖3)，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)內(nèi)散2號(hào)的傷害更大。

與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理燕麥幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低(P<0.05)，其中白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)的葉片的相對(duì)電導(dǎo)率分別降低了33.1%和34.6%。說(shuō)明在鹽脅迫下，外源NO能夠保護(hù)葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而使葉片質(zhì)膜透性保持在相對(duì)較低的水平。

2.4外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉綠素含量的影響 處理后8 d，CK和SNP處理之間燕麥幼苗葉片葉綠素含量差異不顯著(P>0.05)；與CK相比，NaCl處理白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)幼苗葉片葉綠素含量均顯著下降(P<0.05)，分別下降了62.7%和72.3%(圖4)，說(shuō)明內(nèi)散2號(hào)受NaCl脅迫影響較為嚴(yán)重。

與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理能顯著提高燕麥幼苗葉片葉綠素含量(P<0.05)，白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)葉綠素含量分別提高了71.9%和97.7%，表明外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥葉片葉綠素含量的下降有顯著的緩解作用。

圖2 外源NO對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗葉片丙二醛含量的影響

圖3 外源NO對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

圖4 外源NO對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗葉片葉綠素含量的影響

2.5外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

2.5.1外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片SOD活性的影響 CK和SNP處理，兩燕麥品種葉片SOD活性在8 d內(nèi)變化均相對(duì)較小，且同一燕麥品種兩處理之間差異不顯著(P>0.05)。NaCl處理使兩燕麥品種葉片的SOD活性在短時(shí)間內(nèi)均顯著升高，并在處理后2 d達(dá)到最高水平，之后迅速下降，但脅迫8 d時(shí)，白燕6號(hào)葉片SOD活性仍大于對(duì)照處理，而內(nèi)散2號(hào)葉片SOD活性已低于對(duì)照(圖5)。

與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理明顯提高了兩燕麥品種葉片的SOD活性，其中白燕6號(hào)葉片SOD活性在處理后2、4、6和8 d分別提高了12.6%、11.5%、16.3%和20.4%，平均為15.2%，內(nèi)散2號(hào)葉片的SOD活性分別提高了8.5%、21.8%、9.6%、48.3%，平均為22.0%。

2.5.2外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片CAT活性的影響 CK和SNP處理，兩燕麥品種葉片CAT活性在8 d內(nèi)變化不大，且同一品種兩處理之間差異不顯著(P>0.05)。與CK相比，NaCl處理迅速降低了兩燕麥品種葉片CAT活性，且隨著鹽脅迫時(shí)間的推移，兩燕麥品種葉片CAT活性均持續(xù)下降，在脅迫8 d時(shí)，白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)燕麥葉片CAT活性分別下降了48.4%和58.7%(圖6)。

圖5 外源NO對(duì)NaCl脅迫下燕麥幼苗葉片SOD酶活性的影響

圖6 外源NO對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗葉片CAT酶活性的影響

與NaCl處理相比，NaCl+SNP處理顯著提高了兩燕麥品種葉片CAT活性(P<0.05)，其中白燕6號(hào)葉片CAT活性在處理后2、4、6和8 d分別提高了19.0%、36.6%、32.2%和28.8%，平均為29.1%，內(nèi)散2號(hào)葉片的CAT活性分別提高了29.2%、40.4%、32.1%和48.5%，平均為37.6%，但均低于CK和SNP處理。

2.5.3外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片POD活性的影響 處理后8 d內(nèi)，CK和SNP處理兩燕麥品種葉片POD活性隨時(shí)間推移均呈緩慢增加趨勢(shì)，處理之間差異不顯著(P>0.05)。與CK相比，NaCl處理后2 d時(shí)兩燕麥品種葉片的POD活性即顯著升高(P<0.05)，此后隨時(shí)間的推移緩慢增加(圖7)。

與NaCl處理相比，NaCl+SNP的處理兩燕麥品種葉片的POD活性均進(jìn)一步增加，其中白燕6號(hào)葉片POD活性在處理后2、4、6和8 d分別提高了8.6 %、9.5%、8.1%和5.0%，平均為7.8%；內(nèi)散2號(hào)葉片的POD活性分別提高了2.4%、9.9%、7.8%和13.4%，平均為8.4%。與SNP對(duì)SOD活性、CAT活性的提高作用相比，SNP對(duì)POD活性的影響相對(duì)較小。

2.5.4外源NO對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗葉片APX活性的影響 鹽脅迫2 d時(shí)，白燕6號(hào)的葉片APX活性即比CK顯著增高(P<0.05)，但此后增加趨勢(shì)漸緩，而內(nèi)散2號(hào)在0～6 d呈緩慢增加趨勢(shì)，此后變化不大(圖8)。

與NaCl處理相比，NaCl+SNP的處理顯著提高了白燕6號(hào)和內(nèi)散2號(hào)的葉片APX活性(P<0.05)，并隨時(shí)間的延長(zhǎng)提高作用趨于增強(qiáng)。其中白燕6號(hào)葉片APX活性在處理后2、4、6和8 d分別提高了8.6%、16.5%、8.6%和16.3%，平均為12.5%，內(nèi)散2號(hào)葉片的APX活性分別提高了52.0%、38.2%、34.3%和73.3%，平均為49.5%。

圖7 外源NO對(duì)鹽脅迫燕麥幼苗葉片POD活性的影響

圖8 外源NO對(duì)鹽脅迫燕麥幼苗葉片APX活性的影響

3 討論與結(jié)論

3.1鹽脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)的影響 鹽脅迫對(duì)非鹽生植物生長(zhǎng)抑制是鹽脅迫產(chǎn)生的普遍結(jié)果，然而由于鹽分脅迫反應(yīng)的復(fù)雜性，其機(jī)理并不清楚。本研究中觀察到鹽分脅迫引起了葉綠素含量和干物質(zhì)積累的下降，對(duì)此一般認(rèn)為是，植物體內(nèi)葉綠素酶可引起葉綠素的降解，而鹽分脅迫能增強(qiáng)葉綠素酶的活性，加速葉綠素分解[18]；同時(shí)葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，鹽分脅迫可促進(jìn)葉綠素的分解，進(jìn)而影響到植株的光合作用及自身生長(zhǎng)。近年來(lái)，人們又從自由基傷害學(xué)說(shuō)觀點(diǎn)來(lái)解釋逆境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，指出在鹽分脅迫條件下，需氧植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)失去平衡，自由基增加，細(xì)胞內(nèi)不飽和脂肪酸在生物自由基的作用下易誘發(fā)膜脂過(guò)氧化，從而使膜的透性增加,離子外滲，引起植物代謝紊亂，生長(zhǎng)受阻[19]。質(zhì)膜相對(duì)透性的大小是膜傷害的重要標(biāo)志，丙二醛則是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一[20]。本研究表明，燕麥幼苗葉片丙二醛含量隨著NaCl脅迫時(shí)間的推移顯著增加，同時(shí)在脅迫后8 d葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性與對(duì)照相比顯著增加。因此，結(jié)合鹽脅迫下氧自由基傷害學(xué)說(shuō)可以認(rèn)為，NaCl脅迫可能由于促進(jìn)了活性氧的積累，造成了燕麥葉片的細(xì)胞膜損傷，同時(shí)也影響到葉綠素穩(wěn)定性并最終影響到植物光合作物和植株生長(zhǎng)。此外，與多數(shù)試驗(yàn)觀察到的丙二醛含量隨鹽脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而持續(xù)增加不同，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，白燕6號(hào)在鹽脅迫4 d后，內(nèi)散2號(hào)在鹽脅迫6 d后，丙二醛含量上升趨勢(shì)變緩，說(shuō)明鹽脅迫引起的燕麥膜傷害反應(yīng)可在一定時(shí)段保持相對(duì)穩(wěn)定性，使膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能維持某種程度的平衡，從而使葉片細(xì)胞仍能維持一定的生理功能，這一結(jié)果也可能與燕麥本身有一定的抗鹽能力有關(guān)。

3.2抗氧化酶在燕麥適應(yīng)鹽脅迫反應(yīng)的作用 植物體內(nèi)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶等抗氧化酶類是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑，在一定范圍內(nèi)能有效地清除活性氧，維持活性氧的代謝平衡、保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而使植物在一定程度上忍耐、減緩或抵御逆境脅迫傷害[21]。鹽脅迫下植物的抗氧化酶活性通常會(huì)表現(xiàn)顯著的變化，但由于不同研究者使用的研究手段、供試作物品種、脅迫強(qiáng)度、脅迫時(shí)間的不同而得到不盡相同的結(jié)論。陳明等[4]研究表明，鹽脅迫下小麥幼苗根尖細(xì)胞中超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶 3種活性氧清除酶活性在鹽脅迫初期均呈上升趨勢(shì)，并隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)又轉(zhuǎn)為下降；蘇桐等[22]研究表明，鹽脅迫下燕麥體內(nèi)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶酶活性隨時(shí)間的延長(zhǎng)先上升后下降，而過(guò)氧化氫酶酶活性則呈下降趨勢(shì)。本研究表明，NaCl處理后，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶酶活性隨時(shí)間推移變化不同。其中超氧化物歧化酶酶活性隨NaCl脅迫時(shí)間推移表現(xiàn)為快速上升后快速下降的特點(diǎn)，過(guò)氧化物酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶基本上呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，而過(guò)氧化氫酶則表現(xiàn)持續(xù)下降，這一結(jié)果也與蘇桐等[22]的結(jié)果相似，說(shuō)明燕麥在受鹽脅迫時(shí)，超氧化物歧化酶可能主要在脅迫的最初階段的氧自由基的清除中起作用，過(guò)氧化物酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶可在較長(zhǎng)階段持續(xù)起作用，而過(guò)氧化氫酶酶活性可能由于對(duì)鹽脅迫較為敏感，受到脅迫后立即下降，清除氧自由基的作用相對(duì)較小。

3.3NO對(duì)鹽脅迫下燕麥耐鹽生理反應(yīng)的調(diào)節(jié) NO是植物體中廣泛存在的一種正常代謝物或副產(chǎn)物，也是一種重要的信號(hào)分子，NO重要的生理作用即是參與氧自由基代謝的調(diào)控[23]。本研究表明，鹽脅迫時(shí)加入硝普鈉的處理，耐鹽性不同的兩燕麥品種葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性均有明顯增加，說(shuō)明不論對(duì)耐鹽性高的品種或是耐鹽性差的品種，硝普鈉均可提高鹽脅迫下植株氧自由基清除系統(tǒng)的活性。同時(shí)還觀察到，鹽脅迫時(shí)加入硝普鈉的處理在提高抗氧化酶活性的同時(shí)可顯著降低燕麥葉片丙二醛含量和葉片質(zhì)膜相對(duì)透性，由于丙二醛是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，葉片質(zhì)膜相對(duì)透性是質(zhì)膜受傷害的重要標(biāo)志，因此可以推測(cè)，硝普鈉很可能也是由于提高了NaCl脅迫下燕麥抗氧化酶活性，減少了活性氧的產(chǎn)生，從而有助于緩解NaCl脅迫對(duì)燕麥幼苗的氧化傷害作用。此外，硝普鈉的加入在降低鹽脅迫下葉片丙二醛含量的同時(shí)，亦增加了葉綠素含量和干物質(zhì)積累，盡管有人認(rèn)為，NO提高葉綠素的含量的具體原因有可能是因?yàn)榧せ盍巳~綠素生物合成過(guò)程中的某些酶類，但本研究中NO在提高了抗氧化酶活性和降低葉片丙二醛含量的同時(shí)，亦增加了葉綠素含量和干物質(zhì)積累，所以也不能排除NO可直接通過(guò)降低活性氧的積累而減少葉綠素的分解從而增加干物質(zhì)積累的可能。本研究還表明，鹽脅迫時(shí)加入硝普鈉對(duì)不同抗氧化酶活性影響不同，其中對(duì)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性影響較大，而對(duì)過(guò)氧化物酶活性影響相對(duì)較小，說(shuō)明NO對(duì)不同抗氧化酶的調(diào)節(jié)作用是不同的，具體原因有待進(jìn)一步研究。

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