鹽脅迫對虉草種子萌發與幼苗生理生化的影響

叢麗麗，張蘊薇，陳 新,李永祥，張新全

(1.四川農業大學草業科學系，四川 雅安 625014；2.中國農業大學動物科技學院草業科學系，北京 100193；3.新疆維吾爾族自治州草原總站,新疆 烏魯木齊 830049)

虉草(Phalarisarundinacea)，別名草蘆、園草蘆，為禾本科虉草屬(Phalaris)植物[1]。因其具有較強的抗逆性和較高的產量及營養價值而被廣泛用于飼草、人工濕地植物、造紙原料和生物質能源等[2-3]。

虉草是禾本科多年生大型直立C3植物，根系強大具根狀莖，根系深度超過3 m[4]。生長季株高為1.5～3.0 m[5-8]。虉草抗逆性強，耐濕、耐水淹性高于其他冷季型禾草，同時又很耐旱和耐寒。對土壤要求不嚴，在土壤pH值4.9～8.4內都能良好地生長。與其他禾本科牧草比較，虉草具有生物產量高、維護成本低、抗逆性強、木質纖維含量高、易于管理和收獲等特點，是可再生的能源，在北方氣候條件下可以栽培后連續收割10～12年[9]，具有開發成生物質能源的潛力。現在，芬蘭和瑞典大規模種植虉草用于轉化生物質能源[10-12]。在芬蘭，約1%的農作物區種植虉草[13]。甚至，芬蘭的農業部和林業部官方制訂到2015年虉草栽培面積是目前5倍的目標[14]，超過了目前油菜(Brassicacampestris)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、甜菜(Betavulgaris)、白菜型油菜的總面積。根據Lewandowski等[6]的研究，在瑞典Bjurholm自治區，將220 hm2廢棄農田用于種植虉草，其生產的生物質燃料可占該地區家庭耗能的25%。

邊際土地發展能源草是我國生物質能源草發展的方向之一，我國鹽堿灘涂面積較大，具有發展能源草栽培種植的潛力。目前，對虉草的研究主要傾向于營養成分[15-16]、栽培[17]、刈割[18]及分子領域等方面[19]，對虉草種子萌發期及幼苗的耐鹽性研究報道很少，同時我國虉草品種較少，只有“通選7號”草蘆、“川草3號”虉草和威寧草蘆3個審定品種。因此，本研究在搜集虉草種質的基礎上，通過不同NaCl濃度下虉草種子發芽、幼苗生理生化指標的測定，評價其耐鹽性，以期為篩選耐鹽性更強的種質和培育品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料 本試驗選擇6份國外虉草材料，來自國家草種質資源中期庫(北京)，材料信息詳見表1。

表1 供試虉草材料名稱及來源

1.2試驗方法

1.2.1NaCl脅迫下虉草種子萌發試驗 根據預試驗，本試驗設定0(CK)、50、100、150、200和250 mmol/L 6個濃度梯度的NaCl溶液對虉草種子進行處理。發芽床采用3層濾紙法，每處理3次重復，每重復100 粒種子，于30 ℃/20 ℃，8 h/16 h的變溫光照培養箱中發芽，每天更換濾紙和NaCl溶液，以保持一定的NaCl濃度及濕度。發芽第3天開始每天觀察、記錄發芽數，即正常苗數(以胚根和胚芽均長到種子一半為發芽標準)。發芽21 d[20]結束后，每重復隨機選擇10株正常苗測定苗高(不包括根)、鮮質量和根長，小于10株的不作統計，計算21 d時的種子發芽率。

1.2.2NaCl脅迫下虉草幼苗生理生化測試 挑選籽粒飽滿的種子，用3%的H2O2消毒10 min后再用蒸餾水沖洗干凈，播于盛有1/4濃度Hoagland營養液的塑料育苗缽的紗布上，放入智能溫室培養。種子萌發后用改良的Hoagland營養液水培，水培器皿的外部用黑膠帶包好，一方面避免影響根的生長，另一方面防止產生大量綠藻。培養30 d后分別用含有NaCl濃度為0(CK)、50(C50)、100(C100)、150(C150)、200(C200)和250(C250) mmol/L的Hoagland營養液對虉草幼苗進行鹽脅迫處理，每處理3個重復，每3 d更換營養液，其余時間用去離子水來補充蒸發所散失的水分。處理5 d后取葉片對各項生理指標進行測定。

游離脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸提取，茚三酮顯色法測定[21]；丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法[21]；葉綠素含量的測定采用丙酮乙醇混合液法[22]。

1.3統計分析 數據通過Excel 2007、SPSS 17.0軟件進行統計分析，多重比較采用Duncan法。采用Systat Software公司的SigmaPlot 10.0軟件作圖，表和圖中的數據均為3次重復測定值的平均值。

2 結果與分析

2.1NaCl脅迫對虉草發芽率的影響 在本試驗中，隨著NaCl濃度的增大，所有參試材料發芽均推遲，低濃度NaCl溶液處理的種子第7 天基本完成發芽，而較高濃度NaCl溶液處理的種子要推遲發芽5～6 d，并且不正常苗和硬實種子比例增加，第19天后，各處理的發芽數均不再改變。

隨著NaCl濃度的增大，6份材料的發芽率均有下降趨勢，因材料的不同，降低的程度也不同(表2)。對照組中，所有參試材料的發芽率均在89%以上，且材料間不存在顯著差異。50 mmol/L NaCl濃度下，鹽脅迫對種子萌發的影響較小。當濃度升高到100 mmol/L時，鹽脅迫對種子萌發的影響已經逐漸顯現出來，但仍有較高的發芽率。150 mmol/L NaCl濃度下，只有Zxy06p-2449的發芽率還保持在80%，表現了極強的種子活力，其余材料發芽率迅速下降。NaCl濃度200 mmol/L時，Zxy06p-2449、Zxy06p-1904及Zxy06p-2380仍有發芽的種子，其余的3份材料不萌發。250 mmol/L NaCl濃度時，所有材料發芽率幾乎為0(<1%)，因此，虉草發芽極限鹽濃度為250 mmol/L。

綜上所述，NaCl濃度低于100 mmol/L時，對虉草種子發芽率影響較小，高于這個濃度，明顯抑制種子的萌發。在150 mmol/L NaCl濃度下，Zxy06p-2449發芽率最高(80%)，其次為Zxy06p-2380(54.67%)、Zxy06p-1904(34.33%)、Zxy06p-2633(12.33%)、Zxy06p-2262(11.67%)，Zxy06p-1916發芽率最低(4.33%)。因此，150 mmol/L NaCl濃度可以較好地鑒定出不同材料萌發期的耐鹽能力。

表2 NaCl脅迫對虉草發芽率和發芽幼苗平均鮮質量的影響

2.2NaCl脅迫對虉草幼苗鮮質量的影響 隨著NaCl濃度的增大，虉草幼苗鮮質量的變化趨勢有所差異(表2)。當NaCl濃度從0升高到50 mmol/L時，Zxy06p-2449、Zxy06p-2380和Zxy06p-1916這3份材料的鮮質量增加，并且長勢比對照強壯，說明在一定程度下促進了這些材料幼苗的生長，其余3個材料均降低，幼苗生長受到了抑制。NaCl濃度從50升高到100 mmol/L時，所有材料鮮質量均下降，但Zxy06p-2380的鮮質量仍然大于對照，這也說明它在100 mmol/L NaCl溶液下仍促進生長，但相對于50 mmol/L NaCl溶液有所降低。NaCl濃度大于100 mmol/L時，隨著NaCl濃度的提高，所有參試材料幼苗鮮質量均低于對照。150 mmol/L NaCl濃度時，Zxy06p-1916由于發芽株數較少，不足3株，無法統計；200 mmo/L時，只有Zxy06p-2449和Zxy06p-1904可以統計；250 mmo/L時，均無法統計。

2.3NaCl脅迫對虉草發芽種子苗高的影響 Zxy06-2380和Zxy06-2449的苗高變化趨勢相同，在50 mmol/L NaCl溶液下苗高大于對照，后隨濃度升高逐漸降低，并且小于對照，說明低NaCl濃度對Zxy06-2380和Zxy06-2449種苗的抑制較小，它們可能具有一定的耐鹽性(表3)。其余4份材料都隨NaCl濃度的升高而逐漸降低，因材料不同降幅有所差異。150 mmol/L NaCl濃度下，Zxy06p-1916因發芽率不足10株，無法統計。200 mmol/L時，Zxy06p-2449與Zxy06p-1904的苗高均大于30 mm，表現出較好的耐鹽性，其他材料均無法統計。250 mmol/L NaCl溶液處理下，正常苗均不足5株，所有材料的根都受到嚴重抑制，無法統計。

2.4NaCl脅迫對虉草幼苗根長的影響 研究脅迫環境對種子萌發的影響時，多以根的生長作為指標之一[23]。對照組因不受NaCl脅迫的影響，根較長且不定根較多，隨著NaCl濃度的增大所有參試材料的根長逐漸降低(表3)。100 mmol/L時，6份材料的根長已經下降了約50%，表現出明顯的抑制作用。150 mmol/L時，Zxy06p-1916由于正常苗僅1～3株，無法統計，Zxy06p-2449根長相對于對照組降幅最低(15.6 mm)，幼根耐鹽性相對較強。200 mmol/L時，除了Zxy06p-2449和Zxy06p-1904，其余無法作統計分析或是正常苗為0株，根部生長受抑制嚴重，即根長為0。NaCl濃度到250 mmol/L時，只有3個材料有正常苗，但均不足5株，其余材料無正常苗。

在這6份材料當中，Zxy06p-2449在150和200 mmol/L NaCl濃度下，根長降幅最低(>10 mm)，與其他材料相比，表現出較強的耐鹽能力。

2.5不同濃度NaCl處理對虉草幼苗脯氨酸含量的影響 6份材料對照組的脯氨酸含量差異不大(圖1)，在50 mmol/L NaCl濃度下，所有材料脯氨酸含量變化不明顯，當NaCl濃度高于100 mmol/L時，脯氨酸含量均顯著增大，因材料不同，增幅也不同。200 mmol/L時，與對照相比，脯氨酸含量是對照組的10～35倍，Zxy06p-2449與Zxy06p-1904的增幅較大，積累脯氨酸的能力較強，說明這2份材料對鹽脅迫的適應調節能力較好。虉草幼苗在NaCl處理下，脯氨酸含量增幅顯著，可見脯氨酸是虉草在鹽脅迫下重要的滲透調節物質之一。

表3 NaCl脅迫對虉草種子發芽幼苗苗高和幼苗平均根長的影響 mm

圖1 NaCl脅迫對虉草幼苗脯氨酸含量的影響

2.6不同濃度NaCl處理對虉草幼苗丙二醛含量的影響 6份材料的丙二醛含量隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(圖2)，可能因為NaCl濃度低于200 mmol/L時，通過積累脯氨酸等滲透調節物質或其他耐鹽機制的相互作用，丙二醛含量降低，當濃度繼續增大時，超過了調節的閥值，使丙二醛含量升高，膜質過氧化程度增大，但增幅與對照相比較小，甚至有的材料低于對照，如Zxy06p-2449與Zxy06p-1904?？梢姡诟逳aCl脅迫下丙二醛含量的變化不能反映虉草受鹽害程度，可能虉草有自己的抗膜質過氧化的機制或與其他機制相互作用，保護膜系統的完整性。

圖2 NaCl脅迫對虉草幼苗丙二醛含量的影響

2.7不同濃度NaCl處理對虉草幼苗葉綠素含量的影響 在低NaCl濃度下，葉綠素a含量變化不明顯(圖3a)，NaCl濃度大于150 mmol/L時，所有材料均有不同程度的降低。250 mmol/L NaCl濃度時，Zxy06p-2262與Zxy06p-1916下降幅度較大，葉綠素a含量比對照分別降低了48.9%和53.7%，其次是Zxy06p-2449、Zxy06p-2380、Zxy06p-1904，Zxy06p-2633降幅最低，這可能是葉綠素合成與分解相互調節的結果。

圖3 NaCl脅迫對虉草幼苗葉綠素含量的影響

所有參試材料的葉綠素b(圖3b)和葉綠素總量均呈先升高后降低的趨勢(圖3c)，當NaCl濃度大于200 mmol/L時，葉綠素b與葉綠素總量都低于對照。250 mmol/L NaCl濃度時，Zxy06p-1916的葉綠素b含量及葉綠素總量下降幅度最大，與對照相比分別照降低了70.3%和59.9%，其次是Zxy06p-2262，分別降低了61.1%和53.5%，Zxy06p-2380與Zxy06p-2633居中，Zxy06p-2449、Zxy06p-1904的降幅較小。

3 討論與結論

3.1鹽脅迫對虉草種子發芽和生長的影響 目前，國內外對植物種子耐鹽性的研究已經有大量的報道[24-28]，對于大多數植物，無鹽條件下種子的發芽最好，低濃度鹽會延緩種子的萌發，高濃度鹽分抑制種子的萌發[29]。種子萌發期是耐鹽能力相對較弱的時期，鹽脅迫環境可減少植物種子水分吸收，同時鹽脅迫還打破了植物體內激素平衡，降低了種子內儲存物質的利用[30]。本研究發現，隨鹽脅迫濃度增加，虉草種子發芽率、鮮質量、苗高、根長總體呈下降趨勢，但因材料的不同，在不同鹽濃度下所表現的差異很小，低鹽濃度對虉草發芽影響較小，這與Guan等[31]和沈禹穎等[32]的研究結論一致，即低鹽濃度對種子發芽抑制作用不明顯。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[33]、羊草(Leymuschinensis)、野大麥(Hordeumspontaneum)及朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)[34]在鹽脅迫下，幼根對鹽分的反應比幼苗敏感。在本試驗中，鹽脅迫對虉草幼苗的影響同樣比幼根輕微得多，在高鹽濃度下出現許多有芽無根的畸形苗，最高可達85%。根據在高鹽和低鹽濃度下種質的表現初步判斷，Zxy06p-2449和Zxy06p-1904耐鹽性較強，其次是Zxy06p-2380和Zxy06p-2633，Zxy06p-2262與Zxy06p-1916耐鹽性較弱。

3.2鹽脅迫對虉草脯氨酸、丙二醛及葉綠素的影響 植物在逆境條件下體內會發生一系列的生理生化變化,以提高植株抵抗逆境脅迫的能力。在鹽脅迫下，脯氨酸是公認的滲透保護劑，其含量的多少，直接關系到其抗逆性的強弱。在正常生長條件下脯氨酸的含量低，但在逆境時脯氨酸在細胞質中會大量積累達幾十倍甚至幾百倍以進行滲透調節[35-36]。脯氨酸積累是植物為了對抗逆境脅迫而采取的一種保護性措施。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增大虉草脯氨酸含量顯著增加，說明虉草受到的逆境脅迫增大，滲透調節能力增強，所受脅迫強度高，適應能力強。董秋麗等[37]和李孔晨[38]等同樣分別證實了鹽脅迫下，芨芨草屬(Achnatherum)和黑麥草屬植物葉片的脯氨酸含量隨脅迫濃度的增加而呈遞增趨勢，這與本研究結果一致。

丙二醛是植物在環境脅迫下膜脂過氧化而產生的一種具有細胞毒性的物質，普遍作為一種傷害指標[39]，其產生數量的多少能夠代表膜脂過氧化程度大小，間接反映植物組織的抗氧化能力的強弱。有研究[40-41]認為，在鹽脅迫下，丙二醛含量隨著鹽濃度的增加而增加。但在本研究中，低鹽濃度下丙二醛含量反而比對照低，隨著鹽濃度的增加，丙二醛含量呈上升趨勢，這與汪月霞等[42]的研究結論一致，但由于在植株表現嚴重傷害時，丙二醛含量的變化幅度并不大，不能真正衡量虉草受鹽害程度，所以丙二醛不能作為鑒定虉草耐鹽性的重要指標，可作為虉草耐鹽性大小鑒定的參考指標。

葉綠素是植物進行光合作用的物質基礎，葉綠素含量與葉片光合作用密切相關。本研究結果表明,在鹽脅迫條件下，低鹽濃度下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量變化幅度較小，NaCl濃度大于150 mmol/L時，虉草幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量都顯著下降，說明鹽脅迫抑制了虉草幼苗葉片中葉綠素的合成。這可能是由于鹽脅迫下，植物吸收不到足夠的水分和礦質營養，造成營養不良，致使葉綠素含量降低[43]，也有可能是由于受鹽脅迫,植株體內的葉綠素降解酶的活性增強，從而促進了葉綠素的降解[32]。

綜上所述,不同濃度鹽脅迫對6份虉草材料種子發芽、幼苗生長及生理生化指標均有影響，大部分指標的耐鹽評價結果基本一致。Zxy06p-2449、Zxy06p-1904抗耐鹽能力較強,其次為Zxy06p-2380、Zxy06p-2633，Zxy06p-2262和Zxy06p-1916的耐鹽性較差。試驗結果對虉草育種材料選擇具有一定的參考價值。由于本試驗僅探討了鹽對不同虉草材料幼苗的影響，但實際上鹽土常含多種鹽分，不同無機離子之間存在著相互作用，同時幼苗的耐鹽性與成熟植株的耐鹽性是否一致還有待研究。因此，關于虉草在實際鹽堿土壤條件下的耐鹽性狀況尚需進一步探討研究。

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