干旱脅迫下多效唑浸種對多年生黑麥草種子萌發的影響

劉芳芳，高 洋，趙春旭，趙 韋，柴 琦，劉照輝

(草地農業系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院,甘肅 蘭州 730020)

當今城市建設中，用草坪來綠化環境，美化城市，建植運動和休息娛樂場地已成為必不可少的重要內容之一，但草坪的建植與養護需要耗費大量的水資源。然而我國地域遼闊，氣候多樣，干旱和半干旱地區的面積約占國土面積的一半，水資源的匱乏已是一個普遍性的問題[1]。目前干旱脅迫是影響草坪草生長最主要的環境因子之一[2]。種子作為植物最重要的繁殖材料，種子的發芽狀況也是判斷種子質量、確定播種的一項重要指標[3]，而水分的匱乏嚴重影響草種萌發、抑制草坪草的生長發育，進而影響草坪的成坪速度及成坪質量[4]。因此，如何提高草坪草種子萌發期的耐旱性在生態環境和城市綠化建設中具有十分重要的意義。

多效唑又叫氯丁唑(PP333)，是一種新型的廣譜高效植物生長抑制劑[5]，具有高效、低毒的特點，多效唑還能引起植物體內一系列的代謝和結構變化,增強植物的抗逆性[6-9]。近年來，有關多效唑提高植物抗旱性的試驗很多[10-13]。但是，有關多效唑浸種對草坪草在干旱脅迫條件下萌發影響的報道鮮見。多年生黑麥草(Loliumperenne)是一種重要的禾本科牧草和草坪草。目前，在我國已建植了大面積的黑麥草草坪，廣泛運用于各種場所。它作為草坪草具有抗寒，抗霜凍，耐濕，耐踐踏，覆蓋能力、抗病蟲害能力和分蘗能力強等特性[14]，該草還能抗二氧化硫等有害氣體，故多用于工礦區，特別是冶煉場地建造綠地的材料[15]。它是我國北方重要的草坪草種。但干旱引起的水分虧缺限制了多年生黑麥草的應用范圍和建坪效果。因此，本試驗通過研究不同質量濃度多效唑浸種處理對多年生黑麥草種子在模擬干旱脅迫條件下萌發的影響，以尋找出提高多年生黑麥草萌發時期抗旱性的最佳多效唑質量濃度，為提高草坪建坪質量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1材料 試驗采用的7個多年生黑麥草品種(新速二號、首相、勞瑞特、熱銷、名仕、綠寶石和愛神特)由蘭州綠景源草坪綠化工程有限公司提供。聚乙二醇(PEG-6000)由天津光復精細化工研究所生產，多效唑為江蘇省農藥廠生產的15%可濕性粉劑。

1.2方法

1.2.1浸種處理 2010年4月，精選飽滿、一致且無病蟲傷害的種子，以1%次氯酸鈉溶液消毒，蒸餾水沖洗數次后，吸干水分。將種子分裝于盛有不同質量濃度(50、100、200、300和400 mg/L)多效唑溶液的燒杯中浸種，以蒸餾水浸種為對照(CK)，25 ℃下浸種24 h。浸種后，用蒸餾水沖洗3次備用。

1.2.2種子萌發試驗 采用培養皿濾紙法[16]進行種子萌發試驗。具體方法為：取不同質量濃度浸種的種子100粒，置于直徑為9 cm、底部鋪有3 層濾紙的培養皿中，種子間保持一定的距離。采用PEG-6000溶液質量分數為25%，其相對應的脅迫強度為-0.9 MPa[17]的模擬干旱脅迫劑。PEG溶液的配制按照Michel和Kaufmann[18]的方法配制。用配置好的等量PEG-6000溶液浸透3層濾紙，每處理重復3次，將培養皿放于植物培養箱中[光通量密度100 μmol/(m2·s)，光周期14 h，25 ℃，濕度80%；暗期10 h，20 ℃，濕度60%]進行紙上發芽試驗[18]。定時加入等量滲透溶液，以防水勢變動，4 d換一次濾紙[17]。參照國家標準GB/T 2930.4-2001，第5天統計發芽勢，第14天統計發芽率，以胚芽的長度是種子長度的1/2時為發芽標準。第14天從每個重復中隨機選取20株幼苗測其胚芽長、胚根長、苗質量和根質量。

1.3數據分析 所有數據均用Microsoft Excel錄入。采用SPSS 17.0 for Windows統計分析軟件進行差異顯著性分析。其中發芽勢和發芽率數據經過反正弦轉換之后進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1干旱脅迫下多效唑對種子發芽勢的影響 不同質量濃度的多效唑浸種處理對多年生黑麥草7個品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子萌發隨著質量濃度的遞增呈先促進后抑制的趨勢(表1)。50 mg/L多效唑處理與對照相比，顯著提高了勞瑞特、熱銷、愛神特種子的發芽勢(P<0.05)，7個品種發芽勢比對照高41.1%～66.3%；100 mg/L多效唑處理效果最好，與對照相比顯著提高了種子的發芽勢，發芽勢比對照高100.0%～189.4%；200 mg/L多效唑處理與對照相比也提高了或顯著提高了種子的發芽勢，發芽勢比對照高42.9%～78.8%，但其效果除名仕外顯著低于100 mg/L處理；除新速二號外，300 mg/L多效唑處理與對照相比差異不顯著(P>0.05)，但其效果只有首相、勞瑞特顯著低于200 mg/L處理；400 mg/L多效唑處理與對照相比差異不顯著(P>0.05)，但有抑制作用，抑制了種子的萌發，其效果只有新速二號顯著低于300 mg/L處理。

表1 干旱脅迫下多效唑浸種對種子發芽勢、發芽率的影響

本試驗質量濃度下，50和100 mg/L多效唑浸種7個黑麥草品種隨著質量濃度的遞增發芽勢提高，高質量濃度(200～400 mg/L)多效唑處理隨質量濃度的遞增發芽勢逐漸減弱，其中，400 mg/L多效唑處理對種子的萌發有抑制作用。因此，在模擬干旱脅迫條件下，以100 mg/L多效唑處理促進種子萌發的效果最好。

2.2干旱脅迫下多效唑對種子發芽率的影響 不同質量濃度的多效唑浸種處理對多年生黑麥草7個品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子萌發都有促進作用(表1)。50 mg/L多效唑處理與對照相比顯著提高了種子的發芽率(P<0.05)，發芽率比對照高38.1%～58.4%，但其效果顯著低于100 mg/L處理；以100 mg/L多效唑處理效果最好，發芽率比對照高63.7%～82.2%；200～400 mg/L多效唑處理與對照相比隨著質量濃度的遞增，對種子的萌發促進作用逐漸減弱，其中,200 mg/L多效唑處理與對照相比顯著提高了種子的發芽率，發芽率比對照高35.0%～61.4%，但其效果除綠寶石外顯著低于100 mg/L處理；300 mg/L多效唑處理與對照相比也顯著提高了種子的發芽率，發芽率比對照高20.8%～39.7%，但其效果除首相、名仕、愛神特外顯著低于200 mg/L處理；400 mg/L多效唑處理與對照相比同樣顯著提高了種子的發芽率，發芽率比對照高16.9%～21.4%，但其效果只有首相顯著低于300 mg/L。因此，以100 mg/L多效唑處理效果最好，能顯著促進黑麥草在模擬干旱脅迫條件下種子的萌發。

2.3干旱脅迫下多效唑對種子胚芽生長的影響 不同質量濃度的多效唑浸種處理對多年生黑麥草7個品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子胚芽的生長都有抑制作用(表2)。隨著質量濃度的遞增其抑制效果越明顯。其中,50 mg/L多效唑處理與對照相比顯著抑制了種子胚芽的生長(P<0.05)；100 mg/L多效唑處理與對照相比也顯著抑制了胚芽的生長(P<0.05)，但與50 mg/L處理相比除新速二號、熱銷外抑制作用明顯增強；200 mg/L多效唑處理與對照相比顯著抑制了胚芽的生長(P<0.05)，但與100 mg/L處理相比除新速二號、名仕外抑制作用明顯增強；300 mg/L多效唑處理與對照相比也顯著抑制了胚芽的生長(P<0.05)，但與200 mg/L處理相比除愛神特外抑制作用明顯增強；400 mg/L多效唑處理與對照相比同樣顯著抑制了胚芽的生長(P<0.05)，但與300 mg/L處理相比抑制作用明顯增強。因此，在模擬干旱脅迫下，多效唑處理抑制了胚芽的生長，高質量濃度多效唑處理對胚芽的生長抑制作用顯著。

在模擬干旱脅迫條件下，不同質量濃度的多效唑浸種處理提高了黑麥草的苗質量(表2)。隨著質量濃度的遞增呈先增強后減弱的趨勢。除綠寶石外，50 mg/L多效唑處理與對照相比顯著促進了黑麥草的苗質量(P<0.05)，但其效果除新速二號、勞瑞特、熱銷、名仕外顯著低于100 mg/L處理；100 mg/L多效唑處理除勞瑞特、熱銷、綠寶石外效果最好，勞瑞特、熱銷、綠寶石的最佳質量濃度分別為50、50、200 mg/L，均與100 mg/L差異不顯著(P>0.05)；200 mg/L多效唑處理除新速二號外與對照相比顯著促進了黑麥草的苗質量(P<0.05)，但其效果除新速二號、熱銷、綠寶石、愛神特外顯著低于100 mg/L處理；300 mg/L多效唑處理與對照相比提高或顯著提高了種子的苗質量，但其效果只有勞瑞特、綠寶石、愛神特顯著低于200 mg/L處理；400 mg/L多效唑處理與對照相比提高了種子的苗質量，但差異不顯著，其效果不如300 mg/L處理，差異也不顯著。因此，在模擬干旱脅迫下，多效唑處理抑制胚芽生長，但顯著提高了苗質量，增強了抗旱性。

表2 干旱脅迫下多效唑浸種對種子胚芽生長、苗質量的影響

2.4干旱脅迫下多效唑對種子胚根長的影響 不同質量濃度的多效唑浸種處理對多年生黑麥草7個品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子胚根的生長都有促進作用(表3)。50 mg/L多效唑處理與對照相比顯著促進了胚根的生長(P<0.05)，但其效果顯著低于100 mg/L處理；100 mg/L多效唑處理效果最好，顯著促進了胚根的生長，胚根長度顯著高于對照(P<0.05)；200 mg/L多效唑處理與對照相比也顯著促進了胚根的生長(P<0.05)，但其效果除綠寶石外同樣顯著低于100 mg/L處理；300 mg/L多效唑處理與對照相比同樣顯著促進了胚根的生長(P<0.05)，但其效果除綠寶石外顯著低于200 mg/L處理；400 mg/L多效唑處理與對照相比也同樣顯著促進了胚根的生長(P<0.05)，但其效果除新速二號、熱銷、愛神特外顯著低于300 mg/L處理。因此，在模擬干旱脅迫下，100 mg/L多效唑處理的效果最好，能顯著促進胚根的生長，提高了黑麥草的抗旱性。

不同質量濃度的多效唑浸種處理對多年生黑麥草7個品種在PEG-6000模擬干旱脅迫下種子根質量都有促進作用(表3)。除熱銷外，50 mg/L多效唑處理與對照相比顯著促進黑麥草的根質量(P<0.05)，但其效果除綠寶石外低于或顯著低于100 mg/L處理；100 mg/L多效唑處理除熱銷、綠寶石外效果最好，熱銷、綠寶石的最佳質量濃度分別為200和50 mg/L；均與100 mg/L差異不顯著(P>0.05)；200 mg/L多效唑處理除綠寶石外與對照相比也顯著促進了黑麥草的根質量(P<0.05)，其效果低于100 mg/L處理，但與100 mg/L處理相比除勞瑞特外差異不顯著；300 mg/L多效唑處理除新速二號、名仕、綠寶石外與對照相比顯著促進黑麥草的根質量(P<0.05)，但其效果低于200 mg/L處理，除名仕外，與200 mg/L處理相比差異不顯著；400 mg/L多效唑處理也促進了黑麥草的根質量，但除熱銷、愛神特外，與對照相比差異不顯著。因此，在模擬干旱脅迫下，100 mg/L多效唑處理的效果最好，顯著促進了根質量，提高了黑麥草的抗旱性。

表3 干旱脅迫下多效唑浸種對種子胚根生長、根質量的影響

3 討論

植物對逆境的反應涉及到植物體內一系列生理變化[19-20]，從而影響植物的正常生長及質量，從植物生理生化角度出發，有效地利用植物生長調節劑可確保草坪原有功能和觀賞價值[21]。用多效唑浸種可以使植物在逆境中增加葉綠素含量、減少丙二醛含量[22]、減緩可溶性蛋白質含量的下降,提高超氧化物歧化酶活性和脯氨酸含量,同時減緩葉片膜透性的增加[23]，還可矮化植株，增加分蘗，使根系發達[24]。本試驗在模擬干旱脅迫條件下，用不同質量濃度多效唑浸種處理對7種黑麥草品種的發芽勢、發芽率、芽長、苗質量、根長和根質量都有顯著影響。隨著多效唑質量濃度的遞增，發芽勢、發芽率、苗質量、根長和根質量先增強后減弱，而芽長的抑制作用持續增強。

本試驗中，多效唑浸種處理的黑麥草種子在干旱脅迫條件下促進了種子的萌發，以100 mg/L多效唑處理效果最好，發芽率比對照高63.7%～82.2%，有關多效唑浸種對草坪草在干旱脅迫條件下萌發的影響，幾乎未見報道，但也與高煥章和王保成[25]研究的多效唑溶液浸種處理可以提高金合歡發芽率和成苗率結果類似；蘭星和王璽[26]研究的干旱脅迫下多效唑包衣對玉米(Zeamays)種子萌發及幼苗生長的影響也表明，多效唑能明顯提高玉米種子的發芽率。由于植物的種類不同，多效唑的處理質量濃度不同，方式不同，有可能對種子萌發產生的影響也不同。

經不同質量濃度多效唑處理的黑麥草種子在干旱脅迫下抑制了種子胚芽的生長，但對苗質量有促進作用，這在其他試驗中也得到了類似結果，于明禮和孫麗萍[10]研究的噴施多效唑可以有效降低株高，提高高羊茅(Festucaelata)草坪草的抗旱脅迫能力；周行等[27]研究的用多效唑浸種植株變矮，但在低溫下產生了一系列生理效應，體內過氧化氫酶活性增強，葉片的葉綠素含量、可溶性蛋白質含量增加,且細胞膜的透性變大，從而提高了水稻(Oryzasativa)幼苗對低溫的抵抗力結果類似。也與張靜[28]等研究認為用多效唑包衣番茄(Lycoporsiconesculentum)種子能有效增加幼苗單株干、鮮質量；曹翠玲等[29]研究的在干旱前對玉米幼苗施用不同質量濃度的多效唑可顯著提高地上干質量；毛軼清等[30]研究認為在鹽脅迫下，不同質量濃度的多效唑浸種處理均顯著降低麻風樹(Jatrophacurcas)植株株高，同時提高了其干物質積累速率。

地下生物量是草坪質量的內在指標，是草坪景觀質量和使用質量的基礎，是草坪質量能否持久保持和適用的關鍵，是影響草坪抗逆性的一項重要指標。地下生物量增加，增強了地下部分的吸收能力，地下生物量越多亦表明草坪抗逆性越強[5]。本試驗在模擬干旱脅迫條件下不同質量濃度多效唑處理顯著促進了胚根的生長，增強了根質量。其中以100 mg/L多效唑處理效果最好。這在其他試驗中也得到了類似結果，王穎和張文馨[22]研究認為多效唑浸種蘿卜(Raphanussativus)對鹽脅迫下促進了其根的生長；陳蘭和黃廣遠[31]研究認為高羊茅在鹽脅迫下表現為根長縮短，施用不同質量濃度多效唑處理后，能不同程度增加高羊茅的根長；白小明等[32]研究認為對高羊茅施用適宜的多效唑提高了其地下植物量的積累；曹翠玲等[29]研究的在干旱前對玉米幼苗施用不同質量濃度的多效唑可顯著提高根干質量。現階段有關多效唑浸種在植物生長方面的研究中，盧元芳[33]研究表明多效唑浸種對曲阜香稻不僅矮化了幼苗植株,而且促進了幼苗的橫向生長, 從而培育了壯苗；李有福等[34]在多年生黑麥草上、張秀芳[35]在高粱(Sorghumbicolor)植株生長、朱霞等[36]在決明(Cassiatora)幼苗生長上的研究中也得到了相似的結論。多效唑浸種在植物抗逆性的研究中，Still和Pill[37]研究的經多效唑浸種的番茄生長受抑，而干旱脅迫后浸種的番茄根和莖的干物質含量均比對照增加，這說明多效唑促進了其干旱脅迫后的恢復生長，提高了抗旱能力；Kim和Kwack[38]在日本結縷草(Zoysiajaponica)上也得到相似的結論，王熹和沈波[39]在水稻幼苗上也得出經多效唑浸種處理提高了其抗旱性；周行等[27]研究認為經多效唑浸種處理顯著提高了水稻幼苗的抗寒性；王穎和張文馨[22]研究認為經多效唑浸種處理顯著提高了蘿卜的抗鹽性，與毛軼清等[30]在麻風樹上、盧元芳等[40]在高粱幼苗上的研究結果類似。綜上所述，多效唑浸種處理應用于農作物及其他植物上在調節形態、增加抗逆性等方面已有研究，但對草坪草在增加抗逆性方面應用較少，因此可借鑒多效唑浸種處理在農作物及其他植物上的應用指導草坪草應用多效唑。由于多效唑的施用量、處理方式不同、植物種類不同，對于不同的逆境條件下，不同質量濃度的多效唑浸種對不同草坪草選擇適宜的使用劑量和方法，還需要進一步研究和探討，以期尋找出最佳質量濃度和方法。

4 結論

在PEG-6000模擬干旱脅迫條件下，多效唑溶液浸種處理可以提高多年生黑麥草種子的萌發、促進胚根的生長，增強根質量、苗質量、抑制胚芽的生長。其中，100 mg/L的多效唑溶液浸種能顯著提高黑麥草種子的發芽勢、發芽率，促進胚根的生長，增強根質量和苗質量，抑制了胚芽的生長；高質量濃度(400 mg/L)的多效唑浸種處理也提高了種子發芽率，促進了胚根生長，增強了根質量和苗質量，但發芽勢低，對胚芽的生長抑制作用明顯，其效果差于100 mg/L處理。從經濟、效果兩方面來評判，能顯著促進黑麥草在模擬干旱脅迫條件下種子萌發的多效唑最佳浸種質量濃度為100 mg/L。

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