栽培紅花生長期土壤微生物與土壤理化因子動態

陸 爽,張 霞,譚 勇,劉紅玲,田中平，曾廣萍

(1.石河子大學生命科學學院，新疆 石河子 832003；2.石河子大學藥學院，新疆 石河子 832003；3.石河子大學師范學院，新疆 石河子 832003)

紅花(Carthamustinctorius)為菊科一年生草本雙子葉植物，是中國傳統大宗中藥材，并集染料、油料和飼料為一體的特種經濟作物。新疆是典型的大陸性氣候區，日照時數長，晝夜溫差大，空氣濕度小，但屬灌溉農業區，水源穩定，能滿足紅花對水分的需求，十分有利于紅花生長[1]。因此，新疆紅花種植已占全國紅花種植面積及產量的80%，是我國最大的紅花產區[2]。近年來，紅花球腐病、葉斑病、根腐病、銹病等病害影響紅花的生產，導致農民經濟效益嚴重受損，且破壞綠洲生態系統穩定。喬卿梅等[3]研究認為，藥用植物連作由于耕作、施肥、灌溉等方式導致土壤理化性質惡化，引起土壤微生物區系組成定向改變和富集，使植物根部病害發生嚴重。苗則彥等[4]、陸寧海和吳利民[5]也證實，發病植株根際土壤中的真菌和病原菌數量均有所增加，同時病原菌的大量繁殖也會誘導拮抗菌種群和數量的增加，如棉花黃萎病較輕的田塊中真菌數量明顯低于重病區，而放線菌數量卻顯著高于重病區[6]。因此認為微生物群落結構改變是造成植物發病的主要原因[7]。

植被與土壤微生物關系密切[8-9]，土壤微生物是陸地生態系統平衡的“穩定器”和土壤養分的“轉換器”[10]，可及時反映土壤養分狀況[11-14]。其主要類群直接參與土壤C、N、K等營養元素循環和能量流動[14-15]。土壤微生物指標已被公認為土壤生態系統變化的預警及敏感指標，在農業可持續發展研究中具重要地位[11]。

目前關于植物-土壤微生物的研究主要集中在農作物上，而對于道地藥材紅花根圍土壤微生物的研究相對較少[15]，加之植物不同生長期對營養物質及周圍環境的需求不同。因此，本研究選取具紅花生長發育獨特氣候資源的新疆生產建設兵團農六師紅花主栽區為土壤采集地，對紅花不同生長期土壤微生物與相關環境因子動態變化進行監測，并對期間的土壤微生物群落變化規律及主要環境影響因子進行探索，分析適宜紅花生長的土壤微環境，為進一步獲得紅花最佳栽培條件，防止土壤退化及土傳病蟲害，科學、規范化種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1研究區概況 新疆生產建設兵團農六師紅旗農場，位于天山北麓，準噶爾盆地東南緣，地理坐標88°57′06″～89°30′00″ E，44°08′00″～44°22′30″ N，平均海拔560～620 m。農場年平均氣溫5～8 ℃，年平均氣溫日較差12.4 ℃，>10 ℃年積溫約3 450 ℃·d，年無霜期156 d，年均降水量163.2 mm，屬典型大陸性氣候。由于農場所處的特殊地理位置和具紅花生長發育的獨特氣候資源，其紅花年種植面積達1 500 hm2。農場自1965年建場至2006年，累計種植紅花面積4.63萬hm2，是新疆紅花的主要集中產地之一。

1.2樣品的采集與處理 供試樣品于2010年5月19日-8月17日分紅花生長不同時期(蓮座期、伸長期、花期、種子成熟期)進行采集。選取相同田間處理的不同年限(種植1年、種植2年紅花地)及臨近打瓜地(對照)為代表性采樣點，按“S”五點取樣法，采用GPS 定位儀定位采樣位置。選取5株健壯植株，去除表層覆蓋型土壤，在植株主莖10 cm內垂直取0～5、5～10、10～20 cm土樣，采用四分法均勻混合后裝入無菌封口聚乙烯袋，帶回實驗室，一份4 ℃冰箱保存，另一份過篩室內陰干，備用。采樣點土壤基本狀況見表1。

表1 樣品采集地概況

1.3微生物數量測定 土壤微生物區系分析采用稀釋平板分析法[16]：細菌采用牛肉蛋白胨培養基，以稀釋度為10-6的土壤稀釋液接種；放線菌采用高氏Ⅰ號瓊脂(GA)培養基，以稀釋度為10-4的土壤稀釋液接種；真菌采用孟加拉紅馬丁氏瓊脂培養基，以稀釋度為10-3的土壤稀釋液接種，每個樣品3個重復。接種后的培養基在恒溫下培養若干天后計數，取其平均數作為該樣品的微生物數量數據。

1.4土壤理化性質測定 土壤含水量(SM)采用烘干法測定；土壤pH值采用電位測定法測定；有機質(OM)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；速效氮(AN)采用1 mol/L NaOH擴散法測定；速效磷(AP)采用HCl(0.025 mo1/L)-NH4F(0.03 mol/L)浸提，鉬銻抗比色法；速效鉀(AK)采用1 mol/L NH4OAc浸提-火焰光度法；電導率(EC)總量采用電導法測定[17]。

1.5數據處理

參觀巴黎盧浮宮的中國游客或許會疑惑：那些精美絕倫的人體雕塑和曠世畫作，會不會是復制品呢？如此多的奇珍異寶，就陳設在游客觸手可及的地方，沒有管理員看守，允許游客拍照，法國人也太不愛惜這些藝術品了吧？的確，除了三大鎮館之寶之一的《蒙拉麗莎》作了較為明顯的隔離外，盧浮宮里的文物大多是以一種開放的姿態展現在世人面前。對于習慣了透過厚厚的玻璃罩觀賞文物的我們來說，盧浮宮的這種大方簡直令人懷疑其文物的真偽了。

1.5.1主成分分析 紅花4個生長期土壤因子主成分分析的重復為9個，包括土壤理化性質和土壤水分等共7個指標，其中土壤理化指標包括0～5、5～10、10～20 cm 土層的速效氮、速效磷、速效鉀、有機質、pH值、電導率和土壤含水量，可以反映土壤微環境的肥力狀況和土壤質量。這些數據構成一個原始數據矩陣X(7，9)，之后利用主成分分析求得4個時期主成分分析的轉化矩陣特征根、貢獻率和累積貢獻率，再計算出各主成分載荷。

1.5.2統計分析 相關分析應用SPSS 17.0，作圖采用Origin 7.0和CANOCO軟件包進行。

2 結果

2.1紅花土壤微生物主要類群的數量季節變化 3種微生物類群在紅花不同生長期數量變化復雜(圖1)。種植1年、種植2年及對照樣地6、7月(紅花伸長期、花期)土壤細菌數量呈下降趨勢，其中種植2年樣地降幅尤其明顯，8月(種子成熟期)種植1年、種植2年樣地土壤細菌數量明顯升高，對照略微降低；種植1年、種植2年及對照樣地5、6月(紅花蓮座期、伸長期)放線菌數目呈增加趨勢(P<0.05)，而7、8月種植1年及對照樣地均呈下降趨勢，種植2年放線菌數量顯著增加(P<0.05)；紅花生長期三地真菌數變化趨勢相似，均表現為前2個月上升，7月極顯著(P<0.01)降低后又呈上升趨勢，即：伸長期>蓮座期>種子成熟期>花期。此外，5、6月真菌數量為種植1年>種植2年>對照樣地，隨種植年份增加紅花土壤真菌數量呈降低趨勢，但7、8月(花期、種子成熟期)趨勢卻呈現出對照樣地>種植2年>種植1年的降低趨勢。

圖1 紅旗農場紅花土壤微生物數量的季節變化

不同種植年份微生物總量大小為：種植1年>種植2年>對照樣地，紅花生長期微生物總數表現為伸長期>種子成熟期>蓮座期>花期。微生物主要類群在種植2年種植樣地中均表現為伸長期>種子成熟期>蓮座期>花期，說明隨種植年限的增加，微生物群落結構趨于穩定，此變化和微生物總數變化趨勢一致。

2.2土壤性質主成分分析 主分量分析(principal component analysis，PCA)也叫做主成分分析，它是1954年由Goodall引入植被分析的。PCA是一個完全基于植被結構或組成數據而不需考慮環境梯度、不需選擇端點和權重的排序方法[18]。PCA的基本思想就是用較少指標代替和綜合反映原來較多的信息，這些綜合后的指標就是原來多指標的主要成分[19]。對主成分貢獻大的變量其影響程度也大。通常累積貢獻率在83%以上時，就可以充分反映相關因子的影響[18]。每個時期前3個主成分累積貢獻率分別為83.060%、83.310%、83.310%和86.950%(表2)，因此選取的這3個主成分即可反映紅花生長期土壤微環境狀況。

紅花蓮座期土壤因子的第一主成分貢獻率為39.320%，即為最重要的影響因子。在第一主成分中AP及EC載荷值絕對值較大；第二、三主成分貢獻率分別為26.210%和17.520%，其中載荷絕對值較大因子為SM、OM和pH值，表明紅花生長初期，日照充足、干旱少雨的紅花種植區土壤物理性質較營養物質對紅花土壤微生物生長的影響略大。

紅花伸長期土壤性質的第一主成分貢獻率為43.36%，其中AK、AP、AN載荷值較大(0.287、0.269、0.264)，即第一主成分代表了土壤營養；第二主成分(26.82%)中具較高絕對值SM、EC及pH值(0.441、-0.390、0.380)代表了土壤基本理化性質。因此，此時期的營養物質在土壤性質中占主導地位，而待土壤營養元素含量平穩后，土壤理化性質將會成為土壤作用的主要限制因子，可能影響微生物和植物的生長發育。

表2 紅花生長期土壤因子主成分分析及前3個主成分貢獻率和累計貢獻率

紅花種子成熟期，前3個主成分累計貢獻率達86.950%，可以充分反映相關因子的影響。其中以OM為第一主成分主要因子(0.323)，AK(0.475)、AN(0.471)為第二主成分主要因子，說明此時期土壤環境以土壤營養物質為主導因素，推測適宜的營養供給可以利土壤環境中的微生物生長、繁殖。

2.3生物數量與環境因子相關性的季節變化 將不同時期土壤因子與微生物3個類群數量在Origin中進行相關、回歸分析，得到多組線性回歸方程。

紅花蓮座期(5月)3種微生物主要類群數量與土壤EC及真菌、放線菌數量與AP含量呈顯著正相關(P<0.05)，這一結果與主成分分析結果一致，即土壤EC和AP對紅花根圍微生物生長關系密切。細菌與AK達極顯著正相關(P<0.01)，真菌、放線菌與AP、AK呈顯著正相關(P<0.05)，說明AP、AK含量較高的土壤可促進真菌、放線菌尤其是細菌生長(表3)。

紅花伸長期(6月)，細菌與土壤SM、土壤pH值呈顯著負相關(P<0.05)，結合PCA分析，此時期充足水分和偏高pH值可抑制土壤細菌生長。若為提高紅花生長率而添加適量的氮肥、磷肥或鉀肥，可能會抑制此時期土壤中細菌的生長。

7月是紅花盛開的季節，細菌、真菌與AP呈極顯著正相關(P<0.01)，與AK呈顯著正相關(P<0.05)。說明此時較高濃度的AP和AK對微生物生長具良好的促進作用。

種子成熟期(8月)結果顯示，細菌與pH值、放線菌與SM呈顯著正相關(P<0.05)，放線菌與OM及AP呈顯著負相關(P<0.05)。結合PCA分析結果可以看出，OM和AP對紅花種子成熟期土壤放線菌生長具明顯抑制作用，即較高OM含量不利于放線菌生長。

3 討論

3.1紅花生長期土壤微生物變化趨勢 土壤微生物的分布具有一定的季節性，這與有機物的供應、植物生長狀況以及溫濕度等環境因素有關[20]。季節變化對土壤微生物有影響[21]，而也有研究[22]認為季節變化對土壤微生物影響不大。本研究結果顯示，土壤微生物數量為伸長期>種子成熟期>蓮座期>花期，與張成霞分析結論一致。說明微生物在溫度、水分等環境因子適宜條件下，微生物才能在自然界物質循環中充分發揮其分解者的作用[23]。

表3 紅花不同生長期微生物與土壤環境因子線性回歸方程r值比較

土壤微生物的數量分布，不僅可以反映土壤環境質量的變化，而且是土壤中生物活性的具體體現[24]。細菌營養類型多，代謝旺盛、繁殖快，多數情況下其個體數量最多。試驗地的降水主要集中在6月和8月，7月天氣炎熱，地表蒸發量大，而5月由于紅花處于生長初期，人為澆灌頻繁，有利于細菌喜好濕潤，能耐受低氧水平的特性，除7月(紅花花期)外，細菌生長迅速。此外，由于細菌占微生物總數的比例最大，所以細菌的變化趨勢基本決定了微生物總數的變化趨勢。

放線菌的大部分均屬好氧腐生菌，其有機營養物類型廣泛，對一些復雜的難降解有機物有較強的利用能力，因此在土壤中放線菌對促進碳循環和腐殖質形成有重要作用。此外，放線菌對外界環境的變化反應敏感性較差，對外界環境變化有一定的抵御能力[25]。6月是紅花伸長期，此時期放線菌在3個樣地中達整個紅花生長期的最高值，分析認為此時紅花需要大量養分確保生理生長的進行。此外，土壤中一些放線菌還能產生抗生素，對其他有害菌能起拮抗作用[26]。種植2年樣地由于連年種植，土壤中會產生多于種植1年樣地的病原微生物。因此，在病蟲害多發的秋季(8月)，正值紅花種子成熟期種植2年樣地放線菌數量顯著增高(P<0.05)。

真菌的菌絲可對土壤微粒進行物理性固定，粘結土壤顆粒形成團聚體時更明顯[27]，是降解各種有機物的重要類群。對不利環境忍耐力較強，它們的孢子、菌核和菌索忍耐力較強。因此，可廣泛分布于各種類型的土壤中。5、6月人為管理下真菌生長較穩定，當溫度及水分供給較少的7月到來時，真菌數目下降，但由于其忍耐性強，單個樣地此時真菌數目較相似。

3.2微生物與環境因子間關系 微生物在土壤中的分布不僅可以反映環境對其群落組成的影響，還可以表明微生物自身對植物生長、土壤肥力及物質循環和能量轉化的現狀和趨勢的相關性。紅花蓮座期放線菌、真菌數量與電導率、速效磷、速效鉀存在正相關，與它們在此時期的增長趨勢結果結合認為：蓮座期土壤電導率、速效磷、速效鉀是放線菌和真菌數量的決定因子。雖有研究表明鹽堿土中細菌、放線菌數量與全鹽含量呈顯著負相關[28]，且隨著土壤鹽漬化程度的增加土壤微生物數量呈下降趨勢[29]，但試驗樣地此時期土壤電導率值較低，其作為第一主成分在一定范圍內與微生物數量形成正相關關系。而對于蓮座期與細菌呈顯著正相關的有機質及與之呈顯著負相關的土壤含水量和pH值(伸長期)，其數量的降低應歸因于土壤有機質含量的降低及由于兩時期較頻繁的灌水造成土壤鹽堿度增加(表1)共同導致細菌數量變化的不規律，即6-7月(伸長期-花期)數量的下降，表明細菌較易受環境因子擾動，使其在群落形成結構中變化不穩定[30]。伸長期-種子成熟期，真菌數量極顯著下降后又上升與真菌呈顯著正相關關系、速效鉀含量的降低后升高有一定聯系。此外，研究認為較高的溫度導致土壤含水量的降低，引起土壤有機質及土壤其他營養元素在此生態系統地上及地下部分的利用受限[31-32]，因此，較高溫度同樣促使土壤細菌、真菌數量極顯著(P<0.01)降低。

值得注意的是含水量雖未成為紅花生長各時期的第一主成分，但其在每個時期均存在較大載荷量，說明在干旱環境下，水分含量是限制微生物活性的主要因素[33-34]。此外，紅花生長蓮座期、伸長期及花期速效磷分別作為第一主成分、第一主成分、第二主成分出現，而有機質只在種植成熟期為第一主成分，暗示速效磷在紅花種子成熟期作用不顯著，推測紅花種植前3個時期應保證田間土壤速效磷量，后期保證土壤有機質的量可以增加土壤微生物活性，進而提高土壤活性。

3.3土壤微生物、植物與環境因子間關系 從植物病害發生的理論來說，土壤生態環境的惡化、土壤微生物區系的破壞,將為植物病害的發生提供更為有利的條件。故土壤微生物的平衡發展也是預防植物病害發生的基礎[35-36]。因此，可從土壤微生物變動中獲取土壤健康狀況信息，以利于植物病害的預測。

放線菌是主要的抗生素產生菌，它們能產生種類繁多的抗生素，不少放線菌在自然界物質循環和提高土壤肥力等方面起著重要作用,有的還能分泌生長激素，刺激作物生長和發芽生根[37-39]。在紅花伸長期，3個樣地放線菌數量均達整個紅花生長期的最高值，分析認為此時期是紅花植株生長旺盛期，大量有益菌群的增長不僅可以促進紅花莖的伸長，還可以降低此時紅花植株的抗病能力。

種子成熟期放線菌與有機質和速效磷呈負相關，即有機質是抑制放線菌生長的關鍵土壤微環境因子。Noah等[40]研究證實，隨土壤中可利用碳含量減少土壤微生物數量降低，微生物群落結構改變。而土壤中施加含碳量高的物質可提高土壤微生物群落G-比例，降低放線菌和G+比例[41]。紅花病害多因真菌引起，而真菌占據土壤微生物的絕對優勢是因其與土壤pH值間存在負相關關系[42]，此時細菌與土壤pH值呈顯著正相關，暗示耕地土壤高pH值使真菌、細菌生長具較大競爭性[42]，即適量提高土壤pH值抑制真菌生長，可能會防止此紅花病蟲害。

綜上所述，不同植被類型及植物生長期的不同可直接影響土壤中微生物的種類與數量[23,43]。此外，土壤微生物多數屬異養菌，它們的分布與土壤有機質含量有明顯相關性，土壤肥力狀況和理化性質對微生物分布有直接影響，這些因素的改變都會引起土壤中微生物數量的消長和組成的改變[44]，而作為土壤營養元素的“源”和“匯”，微生物的生理動態勢必還會影響到植物的生長、發育。因此，野外環境下的不可控因素導致土壤因子對微生物數量的影響表現在由其他土壤因子作用后的間接效應，使得后續試驗可將室外(田間)與室內(實驗室)可控單因子盆栽試驗對微生物類群間、土壤因子間關系需綜合考慮，此外還可對多年種植紅花土壤甚至病害多發狀況土壤進行研究，為獲得紅花最佳栽培條件，防止土傳病蟲害，科學、規范化種植提供理論依據。

[1]任水蓮,王鍵,王曉梅,等.新疆紅花生育氣候條件分析與適生種植氣候區劃[J].中國農業氣象，2005,26(2):119-122.

[2]王兆木.發展新疆紅花產業的思路與對策[J].新疆農業科學,1998(6):241-244.

[3]喬卿梅,程茂高,王新民.根際微生物在克服藥用植物連作障礙中的潛力[J].土壤通報,2009,40(4):957-951.

[4]苗則彥,趙奎華,劉長遠,等.健康與罹病黃瓜根際微生物數量及真菌區系研究[J].中國生態農業學報,2004,12(3):156-157.

[5]陸寧海,吳利民.健康與罹病玉米根際微生物數量及真菌區系研究[J].玉米科學,2007,15(5):136-138.

[6]徐瑞富,陸寧海,李小麗.土壤微生物群落對棉花黃萎病的影響[J].棉花學報,2004,16(6):357-359.

[7]郭蘭萍,黃璐琦,蔣有緒,等.藥用植物栽培種植中的土壤環境惡化及防治策略[J].中國中藥雜志,2006,31(9):714-717.

[8]Chabrerie O,Laval K,Puget P,etal.Relationship between plant and soil microbial communities along a succession gradient in achalk grassland in north western France[J].Applied Soil Ecology,2003,24:43-56.

[9]Tscherlo D,Hammesfahr U,Zeltner G,etal.Plant succession and rhizosphere microbial communities in arecently deglaeiated alpine terrain[J].Basic and Applied Ecology,2005,6:367-383.

[10]姚槐應,黃昌勇.土壤微生物生態學及其實驗技術[M].北京:科學出版社,2006:180-192.

[11]Bucher A E，Lanyon L.Evaluating soil management with microbial community level physiological profiles[J].Applied Soil Ecology,2005,29:59-71.

[12]任天志.持續農業中的土壤微生物指標研究[J].中國農業科學,2000,33(1):68-75.

[13]杜國堅,何金訓.杉木連栽林地土壤微生物區系及其生化特性和理化性質的研究[J].浙江林業科技,1995,15(5):14-20.

[14]Rogers B F,Tate R L.Temporal analysis of the soil microbial community along a top sequence in Pineland soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2001,33(10):1389-1401.

[15]江曙,段金廒,錢大瑋,等.根際微生物對藥材道地性的影響[J].土壤,2009,41(3):344-349.

[16]中國科學院南京土壤研究所.土壤微生物研究法[M].北京:科學出版社,1985:85-176.

[17]鮑士丹.土壤農化分析[M].北京:中國農業出版社,2005:22-108.

[18]張金屯.數量生態學[M].北京:科學出版社，2005：133-140.

[19]宇傳華.SPSS與統計分析[M].北京：電子工業出版社，2007：491-506.

[20]Srivastava S C.Measurement of soil microbial bio-mass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation[J].Soil Biology and Biochemistry,1992,24:711-714.

[21]邵玉琴,趙吉,楊劼.恢復草地和退化草地土壤微生物類群數量的分布特征[J].中國沙漠,2004,24(2):223-226.

[22]Ma M.Seasonal variation of fungi in soil in the vic-inity of peaking [J].Bulletin for the History of Chemistry,1983:293-297.

[23]張成霞,南志標.放牧對草地土壤微生物影響的研究述評[J].草業科學,2010,27(1):65-70.

[24]蔡曉布,錢成,張永清.退化高寒草原土壤生物學性質的變化[J].應用生態學報,2007,18(8):1733-1738.

[25]姚拓,馬麗萍,張德罡.我國草地土壤微生物生態研究進展及淺評[J].草業科學,2005,22(11):1-7.

[26]劉志恒.現代微生物學[M].北京:科學出版社,2001.

[27]楊海君,肖啟明,劉安元.土壤微生物多樣性及其作用研究進展[J].南華大學學報(自然科學版),2005,12:21-27.

[28]黃明勇,楊劍芳,王懷鋒,等.天津濱海鹽堿土地區城市綠地土壤微生物特性研究[J].土壤通報，2007,38(6):1131-1135.

[29]喬正良,來航線,強郁榮,等.陜西主要鹽堿土中微生物生態初步研究[J].西北農業學報,2006,15(3):60-64.

[30]Turner B L,Haygarth P M.Phosphorus solubilization in rewetted soils[J].Nature,2001,411:258-263.

[31]Susan J G,Cindy E P.Microbial communities in forest floors under four trees species in coastal British Columbia[J].Soil Biology and Biochemistry,2005,37:1157-1167.

[32]Colin W B,Veronica A M,Nancy E M,etal.Linking microbial community structure and function to seasonal differences in soil moisture and temperature in a Chihuahua desert grassland[J].Microbial Ecology,2009,58:827-842.

[33]蔡曉紅,楊京平,馬維娜,等.稻田根際微生物生物量碳與水分、氮素影響效應分析[J].浙江大學學報(農業與生命科學版),2008,34(6):662-668.

[34]Venkateswarlu B, Rao A V.Distribution of microorganisms in stabilized and unstabilized sand dunes of the Indian Desert[J].Journal of Arid Environments，1981,4:203-207.

[35]李阜棣.土壤微生物學[M].北京:中國農業出版社,1995.

[36]Moony J H,Cushman E,Medina O E.Functional roles of biodiversity[R].New York:John Wiley and Sons,1996.

[37]韋紅群,鄧建珍,曹建華,等.柱花草根系與根際微生物類群的研究[J].草業科學,2009,26(1):69-73.

[38]向佐湘,方寶華,楊知建,等.桂西北峰叢洼地4種牧草生產力分析[J].草業科學,2007,24(12):48-53.

[39]丁玲玲,祁彪,尚占環,等.東祁連山亞高山草地土壤微生物功能群數量動態及其與土壤環境關系[J].草業學報,2007,16(2):9-18.

[40]Noah F,Joshua P S,Patricia A H.Variations in microbial community composition through two soil depth profiles[J].Soil Biology and Biochemistry,2003,35(1):67-176.

[41]Griffiths B S,Ritz K E,Dobson G.Soil microbial community structure:Effects of substrate loading rates[J].Soil Biology and Biochemistry,1999,31:145-153.

[42]Johannes R.On the ecology of saprotrophic fungi and bacteria in soil: biotic and abiotic control of growth rates[D].Sweden,Lunde:Lund University,2009.

[43]張宗舟,張揚,陳志梅.小隴山不同林地土壤微生物多樣性研究[J].草業科學,2010,27(11):66-70.

[44]高婷,張源沛.荒漠草原土壤微生物數量與土壤及植被分布類型的關系[J].草業科學，2006,23(12):22-25.