不同種植年限皇竹草產量與生物學性狀關系分析

馬崇堅，劉發光，陳敬超，何俊梅

(韶關學院英東農業科學與工程學院，廣東 韶關 512005)

皇竹草(Pennisetumhydridum)，又稱雜交狼尾草，英文名為Hybrid Giant Napier[1-3]。皇竹草原產于南美哥倫比亞，由象草(P.purpureum)與狼尾草(P.typhoideum)雜交選育而成，屬C4植物。適宜在熱帶、亞熱帶以及我國南方栽培，目前我國很多地方都有引種種植。具有生長快，適應性、分蘗性強，產量高，營養豐富，可多年收獲等特點，還可用作飼喂牛、羊、兔等草食動物的主要青貯飼料[4-7]。同時被廣泛應用于造紙、食品等領域，現還被逐漸開發作為新的生物能源植物而備受關注[8-10]。同時，皇竹草須根系發達，抗旱力強，對土壤要求低，近年來被逐漸應用于綠化荒山、保持水土、防風、固沙、改善土壤結構等方面[11-16]。

近年來，皇竹草的種植面積快速擴大，如何選育高產優質的新品種以及制定穩定有效的高產栽培管理措施倍受重視[6,17]。產量是評價牧草和能源植物品種優劣的重要指標，合理的栽培措施是提高產量的非遺傳因素，產量的形成則主要通過不同的生物學特性體現[18-21]。然而，目前國內外對皇竹草的研究主要集中于其傳統栽培管理技術以及常規推廣應用上[2-5]。對皇竹草生長發育特點缺乏系統的研究，對其產量形成及其與主要生物學性狀間關系的研究報道較少[17]，對于在生產中如何調控皇竹草主要的生物學性狀進而對產量進行調控的研究分析也鮮見報道。

本研究以不同種植年限的皇竹草為材料，通過對其進行一年生育期內主要生物學指標的系統觀測，并分析各指標間的相關性，同時構建多元回歸模型，以了解皇竹草各生物學指標間的關系及相互影響，將最終達到控制皇竹草生長和預測產量，從而為大面積推廣種植以及篩選育種評價指標提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗地自然概況 試驗地位于廣東省韶關市境內,113°50′ E，24°50′ N，屬中亞熱帶濕潤型季風氣候區，氣候溫暖，年平均氣溫為18.8～21.6 ℃；雨量充沛，年降水量為1 300～2 400 mm。土壤主要為紅壤，土地貧瘠，原生植被單一，主要為白茅(Imperatacylindrica)、五節芒草(Miscanthusfloridulus)和芒萁(Dicranopterispedata)等。

1.2試驗材料 供試皇竹草來源于雜交狼尾草經植物組織培養技術改良后的試管苗移栽擴繁苗圃，單節段扦插種植。試驗地經開荒后適當翻耕，分別于2007、2008和2009年3月中旬左右分批起壟種植。單壟面積為1.3 m×10.0 m，株距60 cm，行距為100 cm，雙行種植，每小區約20株，每年種植面積約15.0 m×50.0 m。各小區地力及栽培管理基本一致，每年2月底施1次復合肥(N∶P∶K為30∶10∶10)，施肥量為450 kg/hm2，自然降水或極度干旱時統一噴灌。

1.3試驗方法 田間試驗分布采用隨機區組排列，分別從不同種植生長年限(1、2和3年)皇竹草種植區中每批規劃10小區，小區面積為1.4 m×10.0 m，平均每小區20株。自2009年3-12月每月15日左右在隨機的一個小區隨機選取3株生長良好的皇竹草植株，刈割后分別觀測其株高(X1)、分蘗數(X2)、有效莖數(X3)、節數(X4)、莖粗(X5)，同時稱量單株產量(Y,整株鮮質量)。其中株高為單株皇竹草中最高分蘗的高度，分蘗數為單株根部明顯分蘗的總數，有效莖數為單株莖粗>15 mm、株高>2.5 m的總莖數，節數為單株已外露的節總數，莖粗為單株皇竹草中隨機選6個中等分蘗測地上第3節莖粗的平均值。

1.4數據處理 生物學指標觀測的數據經Excel初步處理后利用SPSS數據處理軟件對不同生物學特性單因素進行方差、相關和通徑分析，以及對產量與不同生物學特性間關系進行一元至多元回歸分析，并對其與不同種植年限產量整體及各年產量分別進行擬合程度的相關性進行對比分析[21-23]。

2 結果與分析

2.1不同栽培年限皇竹草生物學性狀及產量差異 不同種植年限的皇竹草的生長勢表現出較大的差異(表1)。隨著種植年限的增加，植株長勢更為旺盛，分蘗數、有效莖數、節數、單株產量等均明顯增加。具體表現為，2009年12月收割時，種植3年的皇竹草的分蘗數、有效莖總數、單株總節數和單株產量均顯著高于種植1年的皇竹草，其中單株產量為1年的2.64倍;分蘗數亦超過其1倍;有效莖總數約為3.7倍(P<0.05)。種植3年的皇竹草株高、分蘗數和單株產量等均高于種植2年的，但均未達顯著水平(P>0.05)，不同種植年限皇竹草的株高和莖粗差異不明顯。從不同種植年限的皇竹草的動態生長態勢看，種植2年以上的皇竹草從春天萌芽時起的分蘗總數即顯著高于種植1年的(P<0.05)，而其他指標在4月時并未表現出明顯差異，其中莖粗在整個年度生長期內差異均不顯著。皇竹草植株的株高、分蘗數、有效莖數以及單株產量等在8月前增加極為明顯，至8月時已接近于最高值，其后生長勢明顯減慢(表1)。

表1 不同種植年限皇竹草單株產量及生物學性狀比較

2.2不同種植年限皇竹草單株產量與生物學性狀間的相關性 單株產量與株高、分蘗、有效莖、單株總節數和莖粗間相關性均達到極顯著水平(P<0.01)(表2)，相關性系數順序為節數>有效莖數>分蘗數>株高>莖粗。除株高與分蘗數相關性不顯著外，株高與節數、有效莖數，分蘗數與節數、有效莖數，節數與有效莖數間均呈極顯著正相關(P<0.01)；其中以節數與有效莖數相關系數最高，為0.704，節數和株高、分蘗數間相關系數分別為0.652、0.626；而莖粗除與單株產量呈極顯著正相關外,與其他生物學指標間相關性均不顯著(P>0.05)。

2.3不同種植年限皇竹草生物學性狀通徑分析 各生物學指標對單株產量的影響是由該指標對單株產量的直接影響和間接影響組成，通過通徑分析可以進一步了解各生物學性狀對單株產量形成的相對重要性。皇竹草各單株產量性狀對單株產量的直接貢獻順序為節數>分蘗數>株高>有效莖數>莖粗(表3)。節數、分蘗數和株高對皇竹草單株產量的貢獻居前3位，說明它們是決定皇竹草單株產量的最重要因素。其中，節數對單株產量的直接通徑系數(P)居第1位(0.373)，節數通過株高(0.133)、分蘗數(0.143)和有效莖數(0.118)對單株產量的正向間接效應較大，通過莖粗(0.021)對單株產量的正向效應較小，最終表現為節數與單株產量的相關系數較其他生物學指標大(0.855)，節數多皇竹草容易獲得較高的單株產量。數據還顯示，節數通過其他性狀對單株產量的正向或負向間接通徑系數均較高，間接說明節數對決定不同種植年限皇竹草的單株產量起著相對重要的作用。分蘗數對單株產量的直接通徑系數(0.229)僅次于節數，其主要通過節數(0.233)對單株產量的正向間接效應，其他生物學指標的正向間接效應都較小。株高也主要通過節數對單株產量發揮間接作用(0.243)。有效莖數和莖粗兩者對單株產量的直接通徑系數居最后兩位，均主要通過節數對單株產量產生正向間接作用。

表2 皇竹草單株產量及各指標間的相關系數

表3 皇竹草單株產量與生物學指標的通徑分析

整體分析，各生物學性狀中，有效莖數對單株產量的影響通過其他性狀的正向間接效應發揮的程度最高(正向通徑系數總和為0.471)，節數居其后。而以節數和分蘗數的負向間接通徑系數總和居前兩位，說明其他性狀通過這2個性狀對產量發揮間接作用的程度最高。而莖粗通過其他生物學性狀對產量的正向或負向間接通徑系數均處于極低水平，說明莖粗對皇竹草產量的重要性最低。

2.4皇竹草單株產量與其他生物指標的回歸分析 以單變量構建線性回歸方程時，以所有種植年限皇竹草節數建立的線性回歸模型相關系數最高，有效莖數和株高次之，三者均達極顯著水平；而以分蘗數構建的回歸方程擬合程度最差(表4)。再以單因素擬合度最高的節數為主變量構建二元至五元線性回歸方程，結果顯示，隨著自變量被逐步引入，線性回歸方程的相關系數(r)和決定系數(R2)明顯提高，說明引入的自變量對產量的作用顯著增加。尤其是引入雙變量以上后，線性回歸方程的相關系數(r)和決定系數(R2)達到極顯著水平(P<0.01)。

為了進一步評估各模型對不同種植年限皇竹草實際產量的擬合性，分別對各模型模擬產量Y和不同種植年限皇竹草各年不同時期的實際產量的擬合程度進行相關性分析。結果顯示，以引入有效莖數、節數為變量的模型的擬合程度相對最高r(Y，y)分別為0.821、0.855(P<0.01)。以單變量莖粗建立的線性回歸模型的擬合程度相對最低，r(Y，y3)=0.586(P<0.01)，以所有變量進行構建的線性回歸模型的擬合性最好，r(Y，y3)=0.988(P<0.01)，顯示出很強的適用性，該模型可作為皇竹草單株產量的估測的最優回歸模型：y=-23.742+0.031x1+0.261x2+0.187x3+0.025x4+0.085x5,R2=0.822(P<0.01)。各模型對種植3年的皇竹草實際產量的擬合程度最高，均達極顯著水平(P<0.01)。結果還顯示，隨著種植年限的減少，各模型與其實際產量的擬合程度明顯降低。但與種植2年的皇竹草的擬合性除莖粗單變量模型的相關系數降至r(Y，y2)=0.441(P<0.05)外，其他模型的擬合性仍達極顯著水平，與種植1年皇竹草實際產量的擬合度則明顯下降。其中以節數、分蘗數和莖粗為單變量構建的線性回歸方程的與種植1年皇竹草實際產量的擬合性極差，尤以分蘗數為最低。節數和莖粗雙變量的線性回歸方程對種植1年皇竹草實際產量的擬合相關系數僅為0.415(P<0.05)。其他模型與種植1年皇竹草實際產量的擬合仍達極顯著水平，但除與所有變量構建五元回歸方程模型擬合的相關系數為0.877(P<0.01)外，其他均低于0.800(表4)。

依據線性回歸方程Y=-23.742+0.031X1+0.261X2+0.187X3+0.025X4+0.825X5，R2=0.822(P<0.01)中的各變量的系數大小可以看出，莖粗對產量的貢獻最大，其次是分蘗數，有效莖數居第3，節數對產量的貢獻相對最小。

表4 模型與擬合度分析

3 討論

隨著生長年限的增加，皇竹草植株分蘗明顯增加，根系和地上部都更為發達，對水、肥的吸收和光能的利用能力明顯加強。對于皇竹草地上部分主要生物學性狀對產量的貢獻，以及其與產量間的相關系數的系統調查與分析，將有助于為指導生產和育種篩選確定主要的參考指標[17,24-25]。對今后皇竹草大面積種植時，田間實際產量的預測[20,26-27]，保證原料的連續性保質保量的供應，以及指導生產栽培管理措施都具有一定的參考和指導意義。

從本研究結果看，產量與其他主要生物學指標都呈極顯著正相關，相關性分析顯示相關系數順序為節數、有效莖數、分蘗數，而通徑分析則以節數、分蘗數和株高對單株產量的貢獻居于前3位。在線性回歸模型中則以莖粗貢獻最大，節數反而貢獻最小，出現了較大的順序上的不一致。這是因為簡單相關系數中混有其他變量的效應[24,28]，而通徑分析通過計算一變量對另一變量的直接效應，同時分解為直接作用和間接作用[22,28]。在本研究中發現，不同種植年限皇竹草不同生長期內的莖粗差異不顯著。莖粗除了與產量呈顯著相關外，與其他指標相關都不顯著，而其他4個指標，除了株高與分蘗數相關性不顯著外，相互間都呈顯著正相關。說明莖粗在皇竹草實際產量的形成中并非起到決定性的作用，而其他指標則通過直接和間接的效應對產量發揮了重要的影響。其中有效莖數通過其他指標發揮的直接作用最高，表現為有效莖數多則分蘗數相對多，株高和莖粗都相對較為理想，最終形成大量的節數。可見，節數和有效莖數是主要通過分蘗數和株高體現其對產量的正向和負向的作用。因而，無論從遺傳學意義上講還是在生產實際中，單株分蘗節數多、分蘗能力強、株高高的皇竹草容易獲得較高的單株產量[4,17]。可通過適當降低種植密度來調節株高、分蘗、莖粗等各指標間的關系，以促進皇竹草植株茂盛粗壯，獲得最大量的節數，最終體現出極高的生物產量。

在本研究中最后選擇五元線性回歸方程為皇竹草產量估測模型，其決定系數R2為0.822，整體擬合程度較高。但其誤差e對因變量的通徑系數為Pye=0.421 9，此值較大說明尚有某些因素對產量產生較大的影響但未被考慮。而且，本研究僅調查了種植1～3年皇竹草的生長情況，對更長種植時間以及不同種植條件下如不同施肥量、不同施肥類型、不同施肥次數等條件下皇竹草的生物學特性的調查研究仍不夠深入[29]。因而，后續研究擬更系統地對皇竹草各生物學性狀進行調查分析，篩選更準確更科學合理的產量影響指標，以及構建和篩選最佳的產量預測模型，使其對田間不同生長條件下的實際產量的估測更加合理準確。

4 結論

隨著種植年限的增加，皇竹草植株株高、分蘗數、有效莖數、產量等明顯增加。相關分析表明，節數、有效莖數、分蘗數、株高以及莖粗與單株產量呈極顯著正相關，通徑分析認為，有效莖數、節數和分蘗數對單株產量的直接和間接作用最大。以單變量構建線性回歸模型時，以節數的模型與皇竹草實際產量的擬合程度相對最高。而建立的五元線性回歸模型對不同種植年限的皇竹草實際產量的擬合程度和適用性最高，回歸方程顯示，莖粗、分蘗數和有效莖數對產量的貢獻最大。

綜合相關性分析、通徑分析、線性回歸模型以及皇竹草實際產量特點，認為植株分蘗數、有效莖數和節數為皇竹草最為重要的產量影響指標。可通過栽培管理措施促進皇竹草植株增加分蘗數，并使單株分蘗莖粗加大、株高提高，從而使有效莖數增加，最終使皇竹草植株總節數明顯提高，以達到高產的目的。

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