不同生境類型金蓮花群落物種多樣性比較

馬 凱，李永寧，金 輝,龍在海，盧銀平

(1.河北農業大學林學院，河北 保定 071000；2.河北省木蘭國有林場管理局，河北 承德 068450)

金蓮花(Trolliuschinensis)為毛茛科(Ranunculaceae)金蓮花屬(Trollius)多年生草本植物，喜濕怕澇。生長于海拔750～2 200 m的山地草坡、疏林下或沼澤地[1]。世界上金蓮花屬植物約有32種，主要分布于北半球溫帶及寒溫帶山區[2]。藥用金蓮花有寬瓣金蓮花(T.asiaticus)、長瓣金蓮花(T.macropetalus)和短瓣金蓮花(T.ledebouri)，分布于河北、山西、內蒙和東北等地區，其中以河北省承德地區所產的藥材黃酮含量為最佳[3]。近些年，由于掠奪性采摘，金蓮花資源不斷減少，面臨資源枯竭的危險，其生境也由于旅游、開荒、放牧等遭到嚴重破壞，金蓮花的可持續利用與保護已成為亟待解決的問題。目前對金蓮花的研究大多集中于其化學成分、藥理作用[4-7]、采集加工及栽培方面[8-9]，金蓮花群落特征的研究局限于簡單的定性描述[10-11]，缺乏定量研究，對金蓮花群落不同生境的物種多樣性研究鮮見報道。本研究采用群落多樣性指數與相似性指數對不同生境類型的金蓮花群落進行比較，有助于了解金蓮花群落的定量特征，為金蓮花的合理開發利用與人工栽培提供基礎信息。

1 研究區概況

研究區設在河北省木蘭國有林場管理局下屬桃山林場。桃山林場位于圍場縣西部，地理位置為116°21′～118°14′ E，41°35′～42°40′ N。處于壩下向壩上高原的過渡地帶，為燕山山脈余脈。屬于半干旱向半濕潤、暖溫帶向寒溫帶過渡的大陸性、季風型高原山地氣候，冬春寒冷干燥多風、夏季炎熱多雨，無霜期110 d，年平均氣溫3 ℃，年均降水量450 mm，且主要集中在7-9月，年蒸發量1 350 mm。區域內平均海拔1 250 m，土壤多為黑色棕壤土和沙壤土。桃山林場總經營面積1.58萬hm2，有林地面積1.24萬hm2，林木總面積69.7萬m3。區域內林下非木質資源豐富，主要有金蓮花、蘑菇、榛子(Ostryopsisdavidiana)、蕨菜(Pteridiumaquilinum)等，具有較高的經濟效益，但由于當地森林與農田插花分布，資源具有非排它性，存在掠奪性采摘現象，資源及其生境破壞嚴重。

2 研究方法

2.1樣地調查 金蓮花群落生境劃分為濕地、林中空地、林下、溝谷、荒坡5種類型[11]。在抽取的樣地內每隔50或100 m確定一條樣線，在不同樣線上每隔5 m或10 m設置一個1 m×1 m的樣方。為反映不同生境類型金蓮花群落內物種多樣性的整體情況，按各生境類型的面積、樣地數量與形狀確定調查樣方數量，共調查了90個樣方，分別為37、25、15、8、5個。樣方調查內容主要包括草本植物種類、高度、蓋度及株數，以及海拔、坡向、坡度、坡位、林分類型、優勢樹種、樹高、郁閉度等生境因子。

2.2分析方法

2.2.1物種豐富度指數 選用物種豐富度指數(D1)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)和Pielou均勻度指數(Jh)[12-15]進行群落物種多樣性的測度。

物種豐富度指數(D1) ：

Shannon-Wiener指數(H) ：

Pielou均勻度指數(Jh) ：

Jh=H/lnS。

式中，N為樣方內所有物種的總個體數；Ni為物種i出現的頻數；Pi為物種i的相對多度，Pi=Ni/N；S為所有物種數。

2.2.2物種相似性指數 在眾多的相似性指數中，應用最廣、效果最好的是Jaccard指數(Cj)和Sorenson指數(Cs)[16-17]。

Jaccard指數(Cj)：

Cj=j/(a+b-j)；βcj=1-Cj;

Sorenson指數(Cs)：

Cs=2j/(a+b)；βcs=1-Cs。

式中，j為兩個群落共有物種的種數；a和b分別為群落A和群落B的物種數；Cj和Cs指數越大，βcj和βcs指數越小。

2.2.3數據處理 數據通過Excel 2003、中國林科院資信所開發的ForStat 2.1及SPSS 17.0進行處理。

3 結果與分析

3.1不同生境類型金蓮花群落物種種類成分

3.1.1不同生境類型金蓮花群落物種組成 金蓮花群落調查共記錄到182種草本植物，分屬36科，93屬。所有生境類型的金蓮花群落都含有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)2個優勢科(表1)。5種生境類型的金蓮花群落，林中空地和濕地的科數較多，分別占總科數的83.3%與88.9%，荒坡、溝谷及林下的科數相對較少且較為相近，分別占總科數的63.9%、69.4%、61.1%，荒坡所含科數最少，且單一科較多。林中空地和濕地物種數較多，分別占物種總數的40.1%和31.3%，其他3種群落的物種數相近，各占26.0%左右。相比較而言，林中空地和濕地中物種組成比較豐富，荒坡、林下及溝谷物種組成相對簡單。

3.1.2不同生境類型金蓮花群落植物生活型比較 植物的生活型是植物對綜合生境條件的長期適應而在其生理、結構尤其是在外部形態上反映出來的植物類型[18-19]。整體上，金蓮花群落中多年生草本較多，占80%以上；而兩年和一年生草本相對較少，大多數低于10%。不同生境的金蓮花群落相比，多年生草本物種數相差較小，而兩年與一年生草本物種數差異較大。濕地中兩年生草本所占比例最高，一年生草本所占比例最低；荒坡中一年生草本所占比例最高，兩年生草本所占比例最低(表2)。

表1 不同生境類型金蓮花群落物種組成

3.1.3不同生境類型金蓮花群落植物生態類型比較 根據植物對水分的依賴程度，可將陸生植物劃分為濕生、中生、旱生3種類型[20]。在所有金蓮花群落中，中生植物均占絕大多數，超過物種數的85%；濕生與旱生植物均較少，且表現為濕生植物多于旱生植物(表3)。

金蓮花群落中濕生植物多于旱生植物，主要是因為金蓮花喜濕怕澇，生長于地勢低洼處或低凹的小地形上，土壤含水量較高，環境條件較適合濕生植物生長。5種生境類型相比，濕地與林中空地中濕生植物較多，且都與林下、荒坡有顯著差異(P<0.05)(表3)，主要是由于濕地中“踏頭”草甸提供了較為濕潤的環境條件，而林中空地除土壤具有一定的含水量外，還有一定的側方蔽陰，也較適合濕生植物的生長，使得這兩種生境類型的濕生植物種類比其他生境多，且二者之間差異不大，都含有藨草、灰脈苔草與驢蹄草(Calthapalustris)，但濕地中這3種植物的密度與平均高度都高于林中空地。

5種生境類型的金蓮花群落中旱生植物均較少，相比較而言，荒坡中旱生植物最多，且除溝谷外與其他3種生境均差異顯著(P<0.05)(表3)，主要是由于荒坡有一定坡度且沒有高大植物蔽陰，土壤較為干旱。旱生物種主要為變蒿、車前(Plantagoasiatica)與鶴虱(Lappulamyosotis)等。

3.2不同生境類型金蓮花群落的物種多樣性比較 不同生境類型的群落，光照、 土壤水分等環境因子不同，會影響植物的生長(包括物種種數、數量等)，從而導致物種多樣性產生差異[21-23]。5種生境類型金蓮花群落的物種多樣性比較表明，不同生境類型的豐富度指數與多樣性指數均有較大差異，且變化規律較為相似，而均勻度指數則差異較小(圖1)。

表2 不同生境類型金蓮花群落的生活型比較

表3 不同生境下金蓮花群落的植物生態類型比較

圖1 不同生境類型金蓮花群落多樣性比較

3.2.1物種豐富度比較 植物種的豐富度是決定物種多樣性的主要因子，分析植物群落物種豐富度是物種多樣性研究的基礎[24]。由圖1A可知，不同生境金蓮花群落的物種豐富度指數大小變化為林中空地>濕地>溝谷>荒坡>林下。5種生境間豐富度指數差異較大，林中空地的豐富度指數最高(17.22)，而林下的最低(6.12)，前者約為后者的3倍。在顯著水平為0.05條件下，林中空地與其他4種生境類型間有顯著差異(P<0.05)。林中空地多呈帶狀，兩側較高、中間地勢較低，能聚集并保存較多的土壤水分，并有較為充足的光照條件，物種數較多，物種豐富度指數最高。林下生境的林分類型多為華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)純林和落葉松、樺樹(Betulaplatyphylla)混交林，郁閉度在0.3～0.8，由于松針覆蓋與土壤酸化，且受林冠層蔽蔭的影響使林下光照不足，物種數量較少、物種組成也較簡單，豐富度指數較低。

3.2.2物種多樣性比較 在一個局部地區，物種多樣性受到資源(如養分、水分和光照)的利用情況、競爭、演替地位、散布以及捕食等影響[25]。由圖1B可知，不同生境的金蓮花群落Shannon-Wiener多樣性指數與物種豐富度指數變化規律相近，大小變化為林中空地>溝谷>濕地>荒坡>林下。林中空地的Shannon-Wiener多樣性指數最高(0.97)；林下的最低(0.91)；在顯著水平為0.05條件下，林下與其他4種生境間均有顯著差異。但與豐富度指數的變化不同，濕地的多樣性指數卻低于溝谷，主要是由于濕地具有較為獨特的環境條件，在不規則分布的“踏頭”上，物種種類較多且生長繁茂，而在有季節性積水的地方則種類單一、分布較稀疏，相對于溝谷而言，雖然其植物種類較多，但各物種的數量卻差異較大，使得物種多樣性指數低于溝谷。

3.2.3物種均勻度比較 金蓮花群落的Pielou均勻度指數與多樣性、豐富度指數的變化規律不同，整體表現為溝谷>林中空地>荒坡>濕地>林下，其中，溝谷的均勻度指數最大，為0.94，林下的最低，為0.86(圖1C)。

溝谷的物種數及多樣性指數雖不是5種生境中最大的，但其物種豐富度指數居中，而多樣性指數較大，使得均勻度指數最大。林下植物則受上層喬木的影響較大，物種在5種生境中最少，小紅菊、牛繁縷、紫斑風鈴草(Campanulapuncatata)等草本零星分布，且單一科較多，有柳葉菜科(Onagraceae)、敗醬科(Valerianaceae)、桔梗科(Campanulaceae)、蘭科(Orchidaceae)等9種單一科屬，使得物種分布的均勻程度最低，與其他生境間有顯著差異。

3.3不同生境類型金蓮花群落相似性比較 相似性指數有助于表明群落內或群落間異質性的大小及其對物種的影響[15，26]。由群落相似性系數的計算結果可知(表4)，不同生境類型金蓮花群落的βcs指數、βcj指數變化趨勢較為一致，5種生境間，濕地和林中空地的差異性最小，溝谷和林下的差異性最大，荒坡與其他生境類型的差異均較小，而林下與其他生境類型的差異均較大。

濕地和林中空地兩種生境間差異性最小，主要是由于兩種生境都有較大面積的匯水區及開闊的地勢，能滿足植物生長所需要的水熱條件，且都含有菊科、毛茛科、豆科、薔薇科4種優勢科，共有的物種數較多，為59種，主要為早熟禾、老鸛草、灰脈苔草、藨草及驢蹄草等。

表4 不同生境類型βcs和βcj指數

溝谷和林下兩種生境間的差異性最大，主要是由于溝谷不但具有較高的土壤水分，且由于兩側山體不高、坡度較緩，也具有較好的光照條件，植被繁茂且生長較好，物種數及多樣性較高；林下生境有一定的坡度，與溝谷相比土壤水分條件較差，并且由于上層林冠遮蓋，林下光照較差，使得林下草本植物的種類與數量較少，物種多樣性較低。兩種生境共有物種數較少，βcs指數與βcj指數均為最大。

荒坡與其他生境類型差異較小。主要是由于荒坡坡度較緩，能達到一定的水分條件，且光照較為充足，植被生長較好，與其他生境類型的共有種也較多，與濕地、林下、溝谷、林中空地的共有種分別為40、28、33和41種，使得荒坡與其他4種生境間的差異較小。

4 結論

1)5種生境類型金蓮花群落共包括36科、93屬、182種。林中空地物種數最多，林下物種數最少。金蓮花群落以多年生草本為主，兩年和一年生草本相對較少；濕地中兩年生草本所占比例最高，一年生草本所占比例最低；荒坡中一年生草本所占比例最高，兩年生草本所占比例最低。金蓮花群落中中生植物占絕大多數，濕生植物略多于旱生植物，這與金蓮花喜濕喜光的生物學特性有關，林中空地和濕地中的濕生植物較多，荒坡中旱生植物較多。

2)5種生境類型金蓮花群落中，多樣性指數由大到小為林中空地>溝谷>濕地>荒坡>林下；豐富度指數為林中空地>濕地>溝谷>荒坡>林下；均勻度指數為溝谷>林中空地>荒坡>濕地>林下。林中空地的多樣性指數和豐富度指數最高，溝谷的均勻度指數最高；林下生境金蓮花群落的3種群落多樣性指數都是最低的。

3)由群落相似性的比較可知，5種生境類型金蓮花群落間，濕地和林中空地的差異性最小，溝谷和林下的差異性最大；荒坡與其他生境類型的差異均較小，而林下與其他生境類型的差異均較大。群落相似性的比較結果與群落多樣性的方差分析結果較為一致。

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