梁 瓊,顧洪如,沈益新
(1.南京農業大學動物科技學院,江蘇 南京 210095;2.江蘇省農業科學院畜牧研究所,江蘇 南京 210014)
假儉草(Eremochloaophiuroides)植株低矮、莖葉密集、成坪后平整美觀、綠期長[1],廣泛分布于長江以南各省區,是我國特有的優良草坪草種之一。假儉草常野生于低山林緣空曠地、河岸或沖積地塊、旱田田岸或邊角地塊。假儉草不僅適應性廣,而且耐踐踏,再生能力強,是理想的放牧牧草和草坪草[2]。近年來國外學者對假儉草的耐陰性、耐寒性、耐旱性、育種和遺傳變異等方面進行了一系列的研究[3-6]。目前,假儉草在美國東南部已被大量用于建植草坪[7]。國內對假儉草的研究起步較晚,主要集中在抗寒性、抗旱性、耐陰性、栽培管理以及種子萌發等方面[8]。劉建秀等[9]收集了一些中國野生假儉草種質,并對主要性狀的變異進行了分析。白史且等[10]對采自四川、重慶、廣東、湖南、湖北、江西和江蘇等地的15份假儉草種質資源進行觀測分析,結果表明,株高、匍匐莖長度以及葉長等形態指標變異較大。據野外觀察,寧鎮丘陵地區的假儉草自然分布廣泛,并形成低矮、密集、平整、翠綠美觀的草地,但目前對該地區假儉草種質資源的研究報道較少。研究該地區野生假儉草的生長特性,對該草種的合理開發利用及豐富該地區的草坪種類,促進草坪業的發展具有重要意義。本研究對采集于寧鎮丘陵地區的8份野生假儉草的生長特性、越冬性和開花特性進行觀測和分析,并對草坪質量進行評價,為假儉草品種選育提供依據。
1.1試驗地概況 試驗地設在江蘇省農業科學院試驗園區,地處長江中下游地區,32°32′ N、118°48′ E,屬亞熱帶季風氣候區,年平均溫度15.7 ℃,年均降水量1 100 mm左右,全年無霜期220~240 d,≥10 ℃年積溫約4 800 ℃·d。試驗地土壤肥力中等,地力均勻。
1.2試驗材料 供試材料共11份,其中海南、廣東和四川的假儉草材料為對照。試驗材料的地理分布見表1。
1.3試驗設計 試驗材料于2009年6月移植至試驗地內,試驗材料均選擇生長健壯植株,取其含頂端的莖段為扦插材料。每份材料移植1個小區,小區面積2 m×4 m,小區間隔0.5 m。待植株材料生長定根即開始試驗,整個試驗過程進行常規管理。

表1 供試材料的地理分布
1.4觀測項目與方法 試驗期間觀測各種質材料的生物學特性和坪用性狀,定株測量植株生長情況。
匍匐莖生長速度(cm/d):每小區定10個匍匐莖,以兩次匍匐莖觀測值之差除以生長天數計算。
主莖分枝(枝/d):每小區定10個匍匐莖,以匍匐主莖分枝數兩次觀測值之差除以生長天數計算。
植株質地:隨機采集完全展開的健康葉片10片,測其長、寬。
綠色期:根據返青期和枯黃期的時間計算出綠色期。用100個方格的1 m2正方形樣方框隨機取樣,統計返青或枯黃的格數,記錄百分數和日期,以草坪返青或枯黃50%以上的日期作為返青期或枯黃期。
相對電導率(REC):采用電導率儀法[11]。先將處理過的葉片用去離子水沖洗3次,用潔凈濾紙吸干表面水分,然后剪成0.5 cm的小段,準確稱取0.5 g,裝入具塞試管,加25 mL去離子水,真空抽氣10 min,振蕩,加塞,在室溫下靜置1 h,3次重復。用電導率儀測得電導率值E1,然后沸水浴10 min,冷卻后測得電導率值E2。
REC=E1/E2×100%。
越冬率:入冬前(秋季最后一次修剪時)以10 cm×10 cm的鐵絲樣方取樣確定其分枝數;完全返青后以同樣的方法確定其分枝數。
越冬率=返青后分枝數/冬前分枝數×100%。
葉色、均一性、覆蓋度采用目測法,評分標準參見劉建秀[12]的綜合評價標準進行9級評分,1級為小區內草坪草基本枯死,9級為完全綠色草坪狀態,其中蓋度、顏色、質地、均一性權重系數分別為0.5、0.2、0.2、0.1。
1.5數據分析 采用Excel和SAS(Ver. 8.2)軟件對數據進行統計分析。
2.1生長特性
2.1.1匍匐莖生長速度及主莖分枝數 假儉草的匍匐莖生長迅速,侵占能力強[1]。不同來源地的假儉草匍匐莖生長速度存在明顯差異(表2),生長速度超過或等于對照E13的為E01、E07、E08、E11和E12,其余的都比對照E04、E06和E13生長慢。寧鎮丘陵地區的假儉草中,E11與E05、E09、E10,E12與E05、E10之間存在顯著差異(P<0.05);E10與E01、E07、E08、E11、E12之間存在極顯著差異(P<0.01);E01、E07、E08、E09、E12間無顯著差異(P>0.05)。E10生長速度最慢,僅有1.61 cm/d;而作為對照的E04生長速度最快,達到了3.40 cm/d,比E10生長速度快一倍。
不同來源地的假儉草匍匐主莖分枝數差異較小,均在0.6~0.7 枝/d,只有材料E07顯著高于E10(P<0.05)(表2)。據田間觀察,假儉草的分枝能力很強,而且侵占性也較強,能較快地覆蓋地面,從而很好地抑制雜草的生長。

表2 不同來源地假儉草的生長特性比較
2.1.2葉片質地 葉片長度、寬度在不同來源地假儉草間均存在顯著差異(表2)。E01的葉片最寬,達4.5 mm;E12的葉片最窄,僅為3.5 mm。E05的葉片最長,達3.46 cm;而E08的葉片最短,僅為1.81 cm。從測量結果可以看出,E01植株葉片質地最差。寧鎮丘陵地區的假儉草葉片質地存在顯著差異,其中葉片寬度在4.0 mm以下的僅有E08、E09、E12,而其他材料的葉片寬度均在4.0 mm以上。
2.2越冬性
2.2.1綠色期 不同來源地的假儉草種質間綠色期存在明顯不同(表3)。其中,E10返青最早,2010年4月12日開始返青;E09,E05,E01、E08和E12,E07和E11的開始返青時間分別為2010年4月21日、22日、23日、26日;而對照E04、E06返青最晚,為2010年5月24日,E13開始返青時間為4月26日。各野生假儉草枯黃時間相近,均在2009年11月下旬,枯黃期集中于11月20-30日。寧鎮丘陵地區假儉草的綠色期均超過200 d。E10是返青最早、枯黃最晚的材料,因此,綠色期也最長,達到232 d,比E04和E06的綠色期長52 d,比E13的長20 d。E07的綠色期最短,只有208 d,比E04和E06的綠色期長28 d。

表3 不同來源地假儉草的物候期
2.2.2相對電導率 所有野生假儉草材料隨著溫度的降低,REC逐漸上升,但各自上升的幅度不一致(表4)。各野生假儉草材料不同溫度間的REC差異顯著(P<0.05)。在最低溫度為16 ℃的2009年10月10日,E05的REC值最高,E11的最低,兩者相差28%;當最低溫度只有6 ℃的2009年11月3日,寧鎮丘陵地區的假儉草的葉片REC值之間存在顯著差異,能夠保持在50%以下的有E09、E10、E11、E12,說明它們的耐寒能力較強。在溫度不斷下降的過程中,E10、E12的葉片REC值都保持一個比較平穩變化的趨勢,這可能同其具有較強的抗寒能力相關。
2.2.3越冬率 寧鎮丘陵地區的假儉草材料的越冬率在不同材料間有差異(表4)。其中E10的越冬率最高,達到了25%,除對照材料的E04、E06返青率(2010年4月4日)極低外,其他材料均在13%以上。因此,E04、E06在南京地區不能很好越冬,將會影響整個草坪景觀。

表4 不同來源地及不同采樣時間假儉草的相對電導率及越冬率 %
2.3開花特性 各個野生假儉草的開花特性有著明顯的差異。寧鎮丘陵地區的假儉草E01、E05、E07、E08、E09、E10、E11、E12均抽穗開花,但抽穗時間不一致,分別為2010年6月27日、6月30日、7月4日、7月7日、7月5日、6月25日和7月22日;而E04、E06并未抽穗(表3)。假儉草的花穗顏色也有差異,E10的是黃綠色,其他材料的花穗是紫紅色。
2.4草坪質量評價 不同假儉草材料的草坪質量評價各不相同。E11、E12的蓋度高,色澤鮮綠,質地較細,均一性好,具有較好的草坪質量;E05、E09次之;E10的蓋度達到8.0分,均一性7.8分,但葉色只有5.0分,質地只有4.7分,其質量評價最低。綜合評價,寧鎮丘陵地區假儉草的草坪質量均比E06的高,E01、E07和E10比E13差(表5)。

表5 草坪質量評價分值
1) 寧鎮丘陵地區假儉草形態差異很大,具有顯著的形態多樣性。試驗表明,寧鎮丘陵地區的假儉草的匍匐莖生長速度、主莖分枝數、葉片長度及質地都有顯著差異。匍匐莖生長速度最快和最慢的分別是E11和E10,兩者相差0.85 cm/d;E07和E10的匍匐主莖分枝數有顯著差異;E12的葉片質地最好。對于假儉草種質資源生態型的多樣化,白史且等[10]認為可能與其生境的多樣化有關。寧鎮丘陵地區假儉草種質資源在匍匐莖生長、葉片長度等形態上表現出明顯的變異,這與劉學詩和劉建秀[13]對中國東部假儉草種質資源外部性狀和形態類型的研究結果相似。
2) 寧鎮丘陵地區野生假儉草間的越冬特性有顯著差異。寧鎮丘陵地區野生假儉草間的綠色期有很大差異,最長(E10)與最短(E07)的相差長達24 d。本研究中,相對于海南和廣東地區的假儉草,寧鎮丘陵地區假儉草的青綠期較長,表明高緯度地區的材料,返青期越早,青綠期越長。我國假儉草種質資源抗寒性變異較大[14],從試驗結果和田間觀察來看,E10的越冬性明顯好于寧鎮丘陵地區的其他幾個假儉草材料。
3) 寧鎮丘陵地區假儉草的開花特性有較大差異。宗俊勤等[15]對中國野生假儉草的生育物候期變異分析中,發現孕穗期變異最大,且隨緯度的增加而提前。寧鎮丘陵地區假儉草比E04、E06抽穗時間要早,但是抽穗時間不一致,這是由植物對光周期及周圍環境的反應決定的[16]。
本研究中,寧鎮丘陵地區的假儉草在形態和生理生態上均具有差異,其坪用特性也存在較大差異。鄭軼琦等[17]對假儉草雜交后代部分外部性狀的遺傳分析表明,假儉草的5個外部性狀(葉片長度、節間長度、草層高度、節間直徑、葉片寬度)都有不同程度的變異。假儉草是一種多用途草坪草,適合建植不同類型的草坪。寧鎮丘陵地區地處長江下游流域,生境多樣化,形成假儉草生態型的多樣化,表明假儉草對生境變化敏感,表型可塑性大,環境適應能力強。劉金平和王艷[18]研究野生葎草(Humulusscandens)在南充地區的性狀時,發現不同葎草種群構件性狀與數量都表現出差異。從草坪質量評價上看,寧鎮地區假儉草的綜合評價分數除E10為6.7分外,其他均在7.0分以上。雖然E10綜合評價成績不高,但是其越冬性好,青綠期長,適合作為運動場草坪和觀賞草坪。E11、E12擁有較好草坪質量,適合建植綠地草坪。寧鎮地區假儉草種質資源豐富,坪用特性變異大,具有顯著的基因多樣性,是進行該地區優質品種選育、馴化的重要基因資源。
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