植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的關系

張 軍，葛慶征，張衛國，江小雷

(蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)棲息地的適合度取決于氣候、植被、土壤、地形、天敵生物以及種內及種間關系等因素的綜合效應[1-7]。在諸多因素的權衡中，由于植被條件直接決定著鼠類食物的數量和品質[8-9]，同時也在很大程度上體現了其他環境因素的現實狀況。因而，植被性狀在鼠類棲息地適合度的構成要素中占有更高的權重，以至于可以憑借植被的某些性狀指標直接對鼠類棲息地的適合度做出估測和評價[10]。植物多樣性是指示植被演替進程的重要指標[11]，它的變化不僅是植被現時狀態的具體體現，而且也直接反映某些重要植物種在群落中的地位以及鼢鼠食物資源的豐富度[12]。因此，植物多樣性對于判斷高原鼢鼠棲息地的適合度具有重要的指示意義。目前，國內外有關植物多樣性與嚙齒動物棲息地相互關系的研究已有大量報道[13-14]，但涉及高原鼢鼠的相關報道卻非常有限，而且內容多以鼠丘植被的演替以及鼢鼠活動對植被多樣性的干擾效應為聚焦點[15-18]，而涉及多樣性與棲息地適合度相互關系的研究鮮見報道。本研究以植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的相關關系為命題，以期探明二者相關關系及其作用機理，為有效開展高原鼢鼠的生態防治提供理論依據。

1 研究方法

1.1研究地概況 研究地設于甘南藏族自治州瑪曲縣以南瑪(瑪曲)-阿(阿萬倉)公路約28 km處的公路南側。地理坐標為33°51′ N，101°55′ E，海拔3 426 m。年平均降水量530.2 mm，年平均氣溫1.1℃，年日照時數2 583.9 h。地貌為寬谷灘地，土層深厚，土壤為亞高山草甸土。植被為亞高山草甸，屬永久性天然放牧地，長期作冬季牧場利用，因過度放牧而呈中度退化態勢。屬典型高原鼢鼠適生地，鼠群密度8～25只/hm2，在自東向西的1 000 m區間內呈梯度遞減之勢，其南側地勢稍高處為高原鼠兔分布地，并有約20 m左右的共生區。

1.2試驗設計 2005年4月，在研究地對南北向約100 m、東西向約500 m的區域實施圍欄保護，設為試驗區。在試驗區內的東西方向上沿高原鼢鼠的密度梯度每隔50 m預設一個樣地，并自東向西依次編號，樣地面積50 m×50 m，共預設10個樣地。4月15日數取并記錄各樣地歷年鼠丘數，5月15日再次數取各樣地當年形成的新鼠丘數，以同一樣地“2×新鼠丘數+舊鼠丘數”代表該樣地的鼠群密度[19]。在預設的10個樣地中，確定5個存在顯著密度差異的樣地，形成5個密度梯度水平，并作為8月中旬進行植被分析的對應樣地。由于鼠群密度與生境適合度高度正相關，5個密度梯度同時也代表著5個生境適合度水平。

1.3測定項目及方法 植被性狀測定主要包括植被組成、蓋度、草叢高度和地上生物量，各項測定皆按常規法[20]進行，樣方面積0.5 m×0.5 m，各梯度樣地重復5次。

1.4數據分析

1.4.1植物多樣性 采用Shannon-Wiener指數(H′)表示，其計算公式如下：

H′=-∑(PilgPi)；

Pi=Ni/N。

式中，Ni表示第i個物種在樣方中的生物量，N表示樣方的總生物量。

1.4.2物種豐富度(R) 樣區內的植物種數。

1.4.3數據處理 數據皆由SPSS 13.0版統計軟件分析整理，圖表用Excel 2003制作。

2 結果與分析

2.1種群密度的梯度差異 新舊鼠丘數及其梯度變化如表1所示，在預設的10個樣地中，鼠群密度基本按樣地排序呈依次遞減的梯度變化。其中，樣地3和4及樣地8和9的密度值相等，故可分別歸入同一梯度級，樣地1、2，樣地5、6和樣地7、8、9因差異相對較小也予以合并，最終將樣地1、2，3、4，5、6，7、8、9，10確定為5個供試梯度樣地。

表1 各樣地鼠群密度的梯度差異

2.2植被性狀與鼠群密度的關系 在鼠群密度的5個梯度序列上，植被蓋度依次為95.2%、89.5%、82.5%、70.1%和67.9%，呈隨鼠群密度上升而平緩下降的變化趨勢，與鼠群密度表現為顯著負相關關系(P<0.05)，決定系數為0.958 4(圖1a)。其中，相鄰梯度間除樣地Ⅱ與樣地Ⅲ差異顯著(P<0.05)外，其他相鄰梯度間差異均未達到顯著級水平(P>0.05)，但各相間梯度間則存在極顯著差異(P<0.01)。相反，植被高度在各梯度樣方的測定值依次為31.1、34.4、38.2、44.1和45.3 cm，除樣地Ⅰ、Ⅱ間無顯著性差異，Ⅱ、Ⅲ間差異極顯著(P<0.01)外,其余相鄰樣地間的差異均達顯著水平(P<0.05)，整體上表現為隨鼠群密度增加而上升的趨勢(圖1b)，呈顯著正相關關系，決定系數為0.970 7。地上生物量在各梯度樣方的測定值依次為432.88、485.00、401.32、374.24和356.00 g/m2，各梯度樣地間差異顯著性與植被高度的表現基本一致，但生物量的最高值和最低值分別出現在樣地Ⅳ和樣地Ⅰ，生物量在鼠群密度梯度上的變化規律表現為非線性(圖1c)。

圖1 植被性狀與鼠群密度的關系

以上結果表明，在任何密度梯度上，鼠丘均存在著顯著降低植物著生面積的負面作用，但只有在鼠群密度足夠大時才會對植被地上生物量產生顯著影響，而鼠丘對植被高度的正效應則在任何密度水平上均得到了顯著體現。

2.3植物多樣性與鼠群密度的關系 植物多樣性和物種豐富度在鼠群密度的5個梯度序列上表現為由低到高、再由高到低的拋物線變化(圖2)，其峰值和最低值分別出現在樣地Ⅲ和樣地Ⅴ，在此密度區間，植物多樣性的增勢較大，樣地Ⅴ與樣地Ⅳ、樣地Ⅳ與樣地Ⅲ間的差異均極顯著(P<0.01)，而在高密度區間(樣地Ⅲ至樣地Ⅰ)則降勢相對較緩，但相鄰樣地間的差異仍為顯著(P<0.05)。

圖2 植物多樣性與鼠群密度的關系

這一結果表明，鼠丘對植物多樣性的干擾效應符合“中度干擾理論”的基本原理。對于典型高寒草甸而言，適度的鼠群密度有利于植物多樣性的維持，而過高或過低均可導致植物多樣性的顯著下降，且尤以高密度為甚。

3 討論

植被是草原鼠類棲息環境最重要的組成部分，不僅以鼠類食物的主要來源影響其棲息條件的優劣[21]，同時也以環境的感官效應[22]以及對其他相關生物的影響等途徑對鼠類棲息地的適合度產生間接的影響。就高原鼢鼠而言，植被地表性狀與鼠的活動，特別是掘土造丘活動密切相關[16]。鼠丘不僅以覆蓋的方式影響植被蓋度[23]，而且也可通過改變土壤理化性質和土壤種子庫性狀的途徑對植被的物種組成、草叢高度和生物量等產生間接的影響[1,23-26]。此外，高原鼢鼠持續不斷的造丘活動可以在草地上形成大量異質性斑塊，從而為植物多樣性的維持和提高創造了必要的條件[15,27]。顯然，鼠群密度越高，植被所受到的擾動也就越強烈。因而，植被性狀的變化在很大程度上反映了鼠群密度的變化，二者之間存在著一定的對應關系。在本研究中，植被蓋度與鼠群密度之間存在著極為顯著的負相關性，這顯然是鼠群密度與鼠丘密度的高度正相關性所導致的結果。因而，在高原鼢鼠的典型分布地，以植被蓋度作為推測鼠群密度或生境適合度的指標不僅在理論上是可行的，而且在實踐中也具有重要的參考價值。草叢高度盡管與鼠群密度存在著顯著的正相關性，但由于影響植被高度的不確定因素較多，僅憑植被高度作為推測鼠群密度或生境適合度的指標是不可靠的，極有可能導致錯誤的判斷。地上生物量的性質與植被高度類似，同樣會受到許多不確定因素的干擾而失去其應有的穩定性，但對鼠群密度或生境條件的指示意義卻明顯高于草叢高度，當然，若能以雜類草在地上生物量中所占比重作為推測指標，無疑將會提高推測結果的準確性。

植物多樣性與高原鼢鼠的造丘活動密切相關[1,15-16]。由于不同時間形成的鼠丘處于不同的演替階段，并較為均勻地分布于整個次生演替序列的各個階段，這就使環境的異質性在鼠丘斑塊水平上得到最大化的發展，進而使對立地條件有著不同要求的物種都能獲得生存的機會。由植物多樣性的形成機制不難看出，在健康的草地系統中，高原鼢鼠種群密度由于系統調節機制和種群自身調節機制的作用而始終保持在一個正常的波動范圍內，在此閾值內，植物多樣性與鼠群密度的對應關系也相應地處于一種相對穩定的狀態，不易受到其他因素的強烈干擾。此外，植物多樣性對高原鼢鼠食物的豐富度具有重要的指示意義，在正常的范圍內，植物多樣性與高原鼢鼠的食物豐富度呈顯著正相關關系[16]，這也就是說，較高的植物多樣性在一定程度上代表著較高的生境適合度。因此，以植物多樣性指數去間接地推知高原鼢鼠的生境適合度具有較高的可信度。然而，當系統受到某種因素的強烈擾動(如過度放牧地、棄耕地等)而發生系統功能紊亂時，高原鼢鼠的種群密度就會出現背離正常消長規律的異常變化，此時，依靠植物多樣性作為高原鼢鼠生境適合度的估測參數，其準確性就會受到一定的影響。在本研究所設定的密度范圍內，植物多樣性的變化規律與“中度干擾理論”相吻合，即中等密度水平有利于植物多樣性的最大化，而高密度和低密度水平均可導致植物多樣性的梯度性下降。因此，植物多樣性指標在估測高原鼢鼠生境適合度的實踐中具有較高的參考價值。

4 結論

1)高原鼢鼠的生境適合度與植被性狀之間存在著顯著的相關性，因此，植被性狀的相關指標不僅可以用于推測高原鼢鼠的生境適合度，并可據此對其種群密度的發展趨勢做出預測。

2)植被蓋度與高原鼢鼠種群密度表現為極顯著線性相關，因而，在高原鼢鼠的典型分布地，依據植被蓋度推測高原鼢鼠的種群密度，進而對生境適合度作出評價，具有擬合度高、簡便易行的特點。

3)植物多樣性是高原鼢鼠種群密度、活動頻度及食物豐富度的重要表征，在生境適合度評價、鼠群消長趨勢預測等領域具有相關度高、穩定性好的特點。

[1] Zhang Y M，Liu J K.Effects of plateau zokors (Myospalaxfontanierii) on plant community and soil in an alpine meadow[J].Journal of Mammalogy，2003,84:400-407.

[2] 張堰銘,樊乃昌,王權業.高原鼢鼠種群密度環境因子的關系[J].高原生物學集刊,1999，14:101-109.

[3] 張堰銘.高原鼢鼠對高寒草甸群落特征及演替的影響[J].動物學研究，1999，20(6)：435-440.

[4] 韓天虎,張衛國,丁連生.高原鼢鼠棲息地的植被特征[J].草業學報，1999，8(2)：43-49.

[5] 魏萬紅,王權業,周文揚，等.捕食干擾對Myospalaxbaileyi種群繁殖力的影響[J].生態學報，1998，18(2)：176-180.

[6] 張衛國,江小雷.高原鼢鼠與高原鼠兔共棲關系的研究[J].草業學報，1998，7(2)：43-47.

[7] 黃倩，花立民，曹慧，等.甘肅草原鼠害區劃研究[J].草業科學，2009,26(02)：91-99.

[8] Torres-Contreras H,Bozinovic F.Food selection in an herbivorous rodent:Balancing nutrition with thermoregulation[J].Ecology，1997,78(7)：2230-2237.

[9] Turchin P,Batzli G O.Availability of food and the population dynamics of arvicoline rodents[J].Ecology，2001,82(6)：1521-1534.

[10] Olson G S,Glenn E M,Anthony R G,etal.Modeling demographic performance of northern spotted owls relative to forest habitat in Oregon[J].Journal of Wildlife Management，2004，68(4)：1039-1053.

[11] 賀金生,陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J].生態學報，1997，17(1)：91-99.

[12] Hamb?ck P A,Beckerman A P.Herbivory and plant resource competition:a review of two interacting interactions[J].Oikos，2003，101:26-37.

[13] 劉偉,周立,王溪.不同放牧強度對植物及嚙齒動物作用的研究[J].生態學報，1999，19(3)：378-382.

[14] Smith A T,Foggin J M.The plateau pika (Ochotonacurzoniae) is a keystone species for biodiversity on the Tibetan Plateau[J].Animal Conservation，1999,2:235-240.

[15] 江小雷,張衛國,楊振宇.不同演替階段鼢鼠土丘群落植物多樣性變化研究[J].應用生態學報，2004,15(5)：814-818.

[16] 張衛國,江小雷,王樹茂,等.鼢鼠的造丘活動及不同休牧方式對草地植被生產力的影響[J].西北植物學報，2004,24(10)：1882-1887.

[17] 張堰銘,劉季科.地下鼠生物學特征及其在生態系統中的作用[J].獸類學報,2002，22(2)：144-154.

[18] 周雪榮，郭正剛，郭興華.高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用[J].草業科學，2010,27(5)：38-44.

[19] 何俊齡,張金沙,楊瑩博,等.高原鼢鼠土丘空間格局及主要特征研究[J].草業學報，2006，15(1)：107-102.

[20] 任繼周.草業科學研究方法[M].北京:中國農業出版社,1998:11-15.

[21] Batzli G O,Lesientre C.The influence of high quality food on habitat use by arctic microtine rodents[J].Oikos,1991，60:299-306.

[22] Gebresilassie W,Bekele A,Belay G,etal.Microhabitat choice and diet of rodents in Maynugus irrigation field,northern Ethiopia[J].African Journal of Ecology,2004，42：315-321.

[23] Reichman O J,Smith S C.Impact of pocket gopher burrows on overlying vegetation[J].Journal of Mammalogy,1985,66：720-725.

[24] Mielke H W.Mound building by pocket gophers (Geomyidae):their impact on soils and vegetation in North America[J].Journal of Biogeography,1977，4(2)：171-180.

[25] Rebollo S,Pérez-Camacho L,Valencia J,etal.Vole mound effects and disturbance rate in a mediterranean plant community under different grazing and irrigation regimes[J].Plant Ecology,2003，169(2)：227-243.

[26] 孫飛達，龍瑞軍，蔣文蘭，等.三江源區不同鼠洞密度下高寒草甸植物群落生物量和土壤容重特性研究[J].草業學報，2008,17(5)：111-116.

[27] Guo Q F.Microhabitat differentiation in Chihuahuan Desert plant communities[J].Plant Ecology,1998，139(1)：71-80.