物候分化對(duì)天然草地群落生產(chǎn)力的影響

趙 亮，王 芳，楊志華，肖洪浪，劉鐘齡

(1.中國科學(xué)院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；2.錫林浩特氣象局，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000；3.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

草地是干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，對(duì)我國黃土高原畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要的作用。近年來，過度放牧等人類活動(dòng)使得天然草地遭到了嚴(yán)重的破壞，影響了天然草地的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，例如生物多樣性喪失、生產(chǎn)力衰退、水土流失加劇、土地沙化等[1]。因此，退化草地恢復(fù)重建得到了許多研究者[2-4]的關(guān)注，從群落生境、空間結(jié)構(gòu)、植物種類組成、資源狀況等多個(gè)方面對(duì)草地受損恢復(fù)進(jìn)行了研究。草地恢復(fù)是草地退化的逆過程，在草地恢復(fù)過程中，伴隨著生物多樣性逐漸提高，從而生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力也隨之恢復(fù)[5]。

生物多樣性與生產(chǎn)力的正效應(yīng)被解釋為生態(tài)位分化導(dǎo)致互補(bǔ)效應(yīng)和取樣效應(yīng)的共同作用[6-7]。盡管有許多研究關(guān)注生態(tài)位分化對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響，然而群落中物種物候期分化，即時(shí)間生態(tài)位分化，卻極少有人關(guān)注[8]。草地生態(tài)系統(tǒng)物候期分化是廣為人知的，物候分化對(duì)草地群落多樣性維持具有重要的作用[9-10]。然而，物候期分化對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響尚沒有明確的結(jié)論[11-12]。

為了測(cè)定草地群落退化恢復(fù)過程中物候期分化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的影響，在內(nèi)蒙古天然草地群落中進(jìn)行為期兩年的試驗(yàn)。與大多數(shù)控制試驗(yàn)不同，本研究在物種豐富度較高的天然草地群落中進(jìn)行，多樣性梯度是由于退化草地圍封時(shí)間不同自然形成的，代表了退化恢復(fù)過程中的自然狀況。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林河盆地(116°42′ E, 43°83′ N)。天然植被群落的建群種為大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)，屬于橫跨歐亞大陸分布最廣泛的天然草地群落。試驗(yàn)地點(diǎn)共包括3塊樣地，樣地都用圍欄圍封以防止大型食草動(dòng)物的進(jìn)入。按照圍封時(shí)間可分為：樣地1，圍封于2000年；樣地2，圍封于1997年；樣地3，圍封于1983年。樣地圍封時(shí)該地點(diǎn)都因?yàn)檫^度放牧而處于嚴(yán)重退化狀態(tài)。這3塊樣地由于圍封年代的不同而處于恢復(fù)演替的不同階段，生物多樣性沿著恢復(fù)時(shí)間產(chǎn)生了自然變化梯度。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 樣地從圍封后每年都進(jìn)行8次測(cè)定，從5月中旬到9月中旬每15 d測(cè)定一次。為了代表不同的演替階段，本研究選取了2003年和2004年的測(cè)定數(shù)據(jù)，此時(shí)樣地1處于恢復(fù)早期，樣地2處于恢復(fù)中期，樣地3處于恢復(fù)后期，組成了一個(gè)完整的恢復(fù)時(shí)間序列。樣方內(nèi)的所有植物按照物種記錄株叢數(shù)、高度、物候期，地上部分沿地表剪下，按照物種分別裝袋，在80 ℃下烘干12 h至質(zhì)量不變。

初級(jí)生產(chǎn)力用地上生物量來代表。本試驗(yàn)中共采用了兩種表示方法。第一種是把每年生長(zhǎng)期末群落生產(chǎn)力最高時(shí)的地上生物量作為樣地的初級(jí)生產(chǎn)力，這種方法在以草地群落為研究對(duì)象的試驗(yàn)中被廣泛采用[13]；另一種方法是把每個(gè)樣地的每個(gè)物種每年的最大生物量相加作為年凈初級(jí)生產(chǎn)力(total annual net primary production，TANPP)，這種取樣方法考慮到了物候期分化產(chǎn)生的互補(bǔ)效應(yīng)[11-12]。為了不至于產(chǎn)生混淆，本研究中用Bmax來表示群落每年最大地上生物量。

1.3參數(shù)選擇與統(tǒng)計(jì)分析 多樣性指數(shù)同時(shí)采用物種豐富度(S)和物種均勻度(E)兩個(gè)指標(biāo)。物種均勻度的計(jì)算公式為[14]：

式中，Pi為第i個(gè)物種的生物量在TANPP中所占的比例，S為物種豐富度。物候分化程度(Dmax)用超產(chǎn)(overyeilding)程度來表示[15]：

當(dāng)群落中不存在物候分化時(shí)，即所有物種對(duì)資源吸收利用都是同步的，那么TANPP=Bmax，Dmax值為0；如果物種之間對(duì)資源吸收利用存在物候上的分化，那么群落最大生物量(Bmax)在任何時(shí)候都小于TANPP，即TANPP>Bmax，Dmax>0，各物種之間物候期分化的互補(bǔ)效應(yīng)越大，則Dmax的值越大。由于不能判斷研究數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，故采用更為穩(wěn)妥的非參數(shù)Spearman相關(guān)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1天然草地群落中的物候分化模式 為了方便圖示，采用單個(gè)物種在當(dāng)期群落生產(chǎn)力中所占的比例來代替生物量的絕對(duì)值。從圖1中可以看出，在內(nèi)蒙古天然草地群落主要物種之間存在明顯的物候期分化的現(xiàn)象。物候期的分化意味著不同物種對(duì)資源需要的高峰期之間存在時(shí)間上的差異，也就是存在時(shí)間生態(tài)位的分化。理論上已經(jīng)證明生態(tài)位分化可以提高生態(tài)系統(tǒng)的資源利用效率，從而可以提高生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力[15-16]。這也就意味著天然草地群落可以通過物候期分化從自然界獲取更多的資源，從而增加系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力。

2.2物候期分化與生產(chǎn)力 在所有的樣地中，Dmax的值始終大于0，這意味著恢復(fù)早期盡管生物多樣性水平不高，但由物候期分化造成的超產(chǎn)是天然草地群落中的普遍現(xiàn)象。2003年群落的TANPP與Dmax之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)；2004年TANPP與Dmax之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P=0.001)(圖2)。這表明，隨著退化恢復(fù)時(shí)間的進(jìn)行，物候期分化程度的增加提高了群落對(duì)資源的利用效率，從而增加了生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力。

圖1 天然草地群落物候分化示意圖(以2004年樣地3為例)

圖2 物候期分化與群落年凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系

2.3物候期分化與生物多樣性 進(jìn)一步分析物候期分化與生物多樣性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在兩年的研究期內(nèi)，群落的物種豐富度和物種均勻度與物候期分化之間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。隨著退化草地的恢復(fù)，群落中出現(xiàn)的物種數(shù)目開始增加，占據(jù)不同生態(tài)位的物種逐漸恢復(fù)到群落中，或者某些物種在群落中的數(shù)目增加，改變了群落的物種均勻度。而物種豐富度和均勻度的增加都能提高資源利用效率從而提高群落生產(chǎn)力。

圖3 物候期分化程度與物種豐富度、物種均勻度的關(guān)系

3 討論

錫林郭勒草原在20世紀(jì)八、九十年代退化十分嚴(yán)重，到圍欄封牧?xí)r已因過度放牧退化成以冷蒿(Artemisiafrigida)為優(yōu)勢(shì)種的群落類型，主要以一年生的旱生、中旱生植物為主[3]。放牧擾動(dòng)沒有改變?cè)摰貐^(qū)群落的物種庫，只是引起了一些種群數(shù)量的改變，土壤養(yǎng)分等資源與原生群落相比并沒有顯著的差異，放牧壓力使得一些生態(tài)位不能被占據(jù)[2]。圍欄后放牧壓力消失，隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，這些空出來的生態(tài)位被重新占據(jù)。本研究表明，群落在時(shí)間生態(tài)位維度方面也存在生態(tài)位被重新占據(jù)的現(xiàn)象，即物候期分化程度更加顯著，物候期分化通過互補(bǔ)效應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力具有顯著的促進(jìn)作用。不考慮時(shí)間生態(tài)位的分化可能會(huì)低估生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

大多數(shù)被子植物的物候期與生長(zhǎng)量密切相關(guān)，生長(zhǎng)量則是植物從環(huán)境中獲取物質(zhì)和能量的體現(xiàn)。植物體所需要的養(yǎng)分十分相近，在生物多樣性高的群落中，物候期分化程度可能對(duì)群落中多個(gè)物種共存具有重要的意義[10,17]。植物物候期的變化與光照、溫度等環(huán)境因子密切相關(guān)，植物物候期對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)種間差異很大。近年來的一些研究[18-20]表明，全球氣候變化正在導(dǎo)致植物群落物候期的改變，因此物候期分化對(duì)植物群落生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的影響將成為未來研究的一個(gè)潛在的重要方向。

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