番茄營養特征對果實產量的影響

郝 敏，岳 靜，張重麗，張靈菲，魏 斌,江小雷

(蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

番茄(Lycopersiconesculentum)是茄科多年生草本植物，又稱西紅柿。原產于中美洲和南美洲，現為世界范圍內僅次于馬鈴薯(Solanumtuberosum)的消費量最大的蔬果。由于其富含番茄紅素、維生素E、維生素C和β-胡蘿卜素，以及硫胺、核黃素、葉酸等，成為人類日常膳食中維生素和抗養化劑的重要來源[1-2]。隨著對番茄經濟地位和促進人類健康作用認識的日益增強，有關番茄營養價值[2-4]、保健功效[2,5]，以及生理生化[6]、遺傳育種[7-8]、栽培管理[9]的研究大量涌現，但番茄營養特征對果實產量的影響尚需深入探討。

研究表明，植物的功能特征對植物的功能有重要影響[10]。了解物種對生態系統功能 (如生產力、物質分解、養分循環等)的影響，重要的是認識物種的哪些功能特征對特定的系統功能產生實質性影響，即在研究物種功能特征與生態系統功能關系中，應當確定針對特定的生態系統功能，哪些特征是關鍵性特征[11]。雖然有關植物功能特征對生態系統過程響應全球變化、人類干擾的研究為數不少[10]，但由于不同的研究所涉及的生態系統類型，物種的組成、功能特征、環境條件和時空尺度各不相同, 使得研究結果各具特色，難以具有普遍意義，尤其是多數研究方法主要針對群落水平的集合特征，而較少考慮物種水平上的作用[12]。因而有必要就不同植物類型影響生產力的關鍵性特征進行廣泛研究。本研究的目的是利用盆栽試驗，探討不同品種番茄營養功能特征對果實產量的影響，確定番茄物種水平上影響生產力的標記性功能特征，以期為番茄的合理種植、產量提高和有效管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料 試驗材料為3個不同品種的番茄：屯河35號，石番9號，石番3號。這3個品種均為機采番茄，具有自封頂、生長勢強、果實成熟一致、果肉厚、抗裂、耐壓、耐儲運等特征。試驗地點為平均海拔1 520 m的蘭州大學草地農業科技學院院內，年平均氣溫為9.3 ℃，年平均降水量為360 mm。試驗用盆為30 cm×30 cm(直徑×高度)花盆，每盆裝過篩農田熟土并摻雜適合番茄生長的沙土和少量有機肥共8 kg。

1.2試驗方法 番茄種子于2009年3月13日采用穴盤育苗技術在溫室大棚中培育，5月12日將育成苗移栽至花盆中，每盆移栽1株，每個品種15個重復，共45盆，分3個區組。試驗期間保證盆內有充足的水分，以利于番茄正常生長。所有處理均于2009年8月10-12日測定不同品種(每種15株) 的營養特征及鮮果產量，然后將樣品均置于65 ℃條件下烘72 h測干質量。測定的營養特征主要有相對生長率[RGR,g/(g·d)]，比葉面積(SLA，cm2/g)，葉干物質含量(LDMC，mg/g)，植株高度(PH，cm)，單位葉面積根量(g/m2)。比葉面積和葉干物質含量按Garnier等[13]介紹的方法測定。株高、根深和單位葉面積根量按Cornelissen等[11]介紹的方法測定。相對生長率按Hunt[14]介紹的方法計算。

比葉面積=葉面積/葉干質量;

葉干物質含量=葉烘干質量/葉鮮質量;

單位葉面積根量=根鮮質量/葉面積;

RGR=lg(Wf/Wi)/Δt。

式中，Wf表示收獲時的總干質量，Wi表示番茄植株的初始干質量(用各物種的種子質量表示)，Δt表示植物的生長天數。

1.3數據分析 采用SPSS 16.0統計分析軟件對所有數據進行統計分析。使用單因素方差分析(oneway-ANOVA)對各變量在不同物種間的差異顯著性進行統計檢驗。用簡單線性相關方法對營養特征與果實產量的關系進行分析。用逐步多元回歸分析法分析在綜合考慮多營養特征的情況下哪些特征對果實產量有實質性影響。

2 結果

2.1不同品種營養特征的變化 3個番茄品種的營養特征及果實產量均存在較大差異(圖1)。石番3的相對生長率最佳，石番9次之，屯河35最低。比葉面積，屯河35位居第1，石番9次之，石番3位居最后。葉干物質含量，屯河35最高，石番3第2，石番9居最后。單位葉面積根量，石番9在3個品種中位居第1，屯河35第2，石番3位居最后。果實產量，石番3最高，石番9居第2，屯河35最低。結果表明，不同品種番茄的性狀存在較大的差異。

2.2不同營養特征與果實產量的關系 番茄各營養特征與果實產量的簡單相關分析表明(圖2)，果實產量分別與相對生長率和比葉面積顯著正相關；與植株高度無顯著相關關系；與葉干物質含量和單位葉面積根量呈負相關關系。這表明番茄的相對生長率和比葉面積等特征對果實產量有促進作用，植株高度對果實產量沒有直接影響，而葉干物質含量和單位葉面積根量不利于果實產量的形成。但利用多元逐步回歸分析方法對各營養特征與果實產量間相關性進行綜合分析的結果則與之不同：在各個營養特征中，只有相對生長率和比葉面積與果實產量具有顯著線性關系，其他特征與果實產量相關性不顯著(表1)。表明在本試驗條件下，綜合考慮多種營養特征對果實產量的影響時，僅有相對生長率和比葉面積這2個變量對果實產量有重要影響，而其他特征對果實產量的直接作用不顯著。

圖1 不同番茄品種的營養特征及果實產量

圖2 番茄營養特征與果實產量的關系

表1 不同營養特征與果實產量關系的多元逐步回歸分析

3 討論

植物的特征是其在長期的進化發展過程中與環境相互作用而形成的生理的和形態的適應性對策[12]，番茄也不例外。本研究利用小規模人工調控試驗，探討番茄的相對生長率、比葉面積、葉干物質含量、植株高度、單位葉面積根量幾種與養分循環關系密切的植物營養特征與果實產量的關系。結果表明，不同品種在營養特征上表現出較大的差異，而不同的特征對果實產量有不同的影響。該結果也與其他一些類似的研究結果一致[15-16]，證明物種的功能特征對生產性能有重要影響。植物的特征可直接影響能量流通和物質循環，進而調節生態系統過程。植物種一系列特征的變化，是導致物種間生產力差異的主要原因[17]，而番茄果實產量的差異必然也是由番茄不同的營養特征引起的。本研究中所采用的3個不同品種的番茄在幾種營養特征方面存在顯著差異，因而各品種間果實產量也存在較大區別。選擇的5種特征中，只有相對生長率、比葉面積、葉干物質含量和單位葉面積根量與果實產量有顯著相關關系，表明這幾種特征對果實產量而言是關鍵性特征。

相對生長率所體現的是植物單位時間內單位質量的生物量的積累率，是物種響應環境變化的關鍵性特征[15]，本研究表明，相對生長率較高的品種具有相對較高的果實產量，且相對生長率與果實產量間有極顯著正相關關系，該結果支持其他一些類似的研究，證明相對生長率可以作為果實產量的指示性特征[18]。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，直接影響到植物個體、群落以及生態系統的結構和功能[19]。比葉面積代表植物單位葉干質量的光截獲面積，它與植物的同化率密切相關，也是重要特征之一。研究表明，比葉面積與植物的相對生長速率和葉片凈光合速率有正相關關系。比葉面積值較高時，表明葉片具有更大的光截獲面積，植物的生產力水平也較高，而該值較低時，植物葉片具備更強的防御功能和較長的壽命[10]。本研究結果也為此解釋提供了新的證據，表明較高的比葉面積值意味著番茄具有較高的果實產量，比葉面積也是番茄果實產量的指示性特征之一。

葉干物質含量是反映植物生態行為差異的又一葉片特征[10]。葉干物質含量較高，表明植物葉片較堅硬，抗物理傷害能力較強。研究表明，葉干物質含量較高時，植物生長較慢，具有較低的比葉面積值。該結論與本研究結果一致，葉干物質含量與番茄的比葉面積相關，從而影響果實產量，它們之間有極顯著的負相關關系。植物的高度是最基本的功能特征，是體現植物空間 (地上和地下)資源競爭能力的標志[12]。本研究表明，番茄生長高度的不同只是其品種的不同引起的，它對果實產量并沒有明顯的影響，無相關關系。

單位葉面積根量體現植物水分吸收和水分蒸騰的平衡關系[13]，較高的單位葉面積根量值意味著植物將更多的生物量分配于根的生長而較少的分配給葉，進而降低植物的相對生長率，最終導致較低果實產量。由此可見，該指標通過影響番茄的生理功能而對果實產量產生負作用，因而可解釋本研究中單位葉面積根量與果實產量負相關的結果。

研究表明，對生態系統功能產生實質性影響的是植物種的綜合性狀，而不僅是單一性狀。因此，對于影響番茄果實產量的功能特征也不會只是單一的因素，應該是綜合影響的結果。本研究則證明了影響番茄產量的營養特征為相對生長率和比葉面積這兩個變量的綜合作用。

綜上所述，在本試驗條件下，不同品種番茄間的營養特征存在著較大的差異，因而在果實產量上也表現出顯著的區別。在所選擇的5種營養特征中，與番茄果實產量密切相關的特征主要為相對生長率、比葉面積、葉干物質含量和單位葉面積根量。但在綜合考慮多種特征時，相對生長率和比葉面積是影響果實產量的主要因素，這為多種功能特征對番茄果實產量的綜合影響提供了新的依據，并為將來的研究進展奠定了基礎。

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