鈉復合肥培育白刺強旱生植株的研究

段嬌嬌，康建軍，于健龍，楊自輝，王鎖民

(1.蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤 733300)

白刺(Nitrariatangutorum)屬蒺藜科白刺屬(Nitraria)，是我國西北干旱荒漠區的優勢建群種[1-2]，具有極強的抗旱、耐鹽堿和耐瘠薄能力，同時又是我國名貴中藥材鎖陽(Cynomoriumsongaricum)的寄主，具有重要的生態和經濟價值。然而，由于人類的掠奪式開發和自然環境的惡化，這一重要野生資源植物出現了生長不良或大面積死亡的現象[3-4]。因此，對白刺栽培管理進行研究對有效保護并合理利用這一野生資源具有重要意義。

研究發現，Na+在植物的生長發育過程中起著十分重要的作用。Wang等[5]研究認為，多漿旱生植物適應干旱環境的有效策略之一是吸收并積累Na+，而不是拒排Na+。進一步的室內研究[6]表明，50 mmol/L NaCl不但能顯著促進多漿旱生植物霸王(Zygophyllumxanthoxylum)的生長并提高其抗旱能力，而且能改善霸王幼苗在-0.5 MPa滲透脅迫下的光合能力，提高霸王植株的抗脅迫能力[7]。可見，Na+在促進多漿旱生植物的生長和增強其抗逆性方面起著重要的作用。基于上述研究，王鎖民等[8]通過室內盆栽方法成功研制出一種能顯著促進荒漠多漿旱生植物生長并提高其抗旱性的鈉復合肥。在蘭州市室外盆栽條件下，該鈉復合肥有效地促進了霸王、梭梭(Haloxylonammodendron)、紅砂(Reaumuriasongarica)和白刺的生長，并提高了其抗旱能力[9-10]。康建軍等[11]在甘肅民勤對施用鈉復合肥盆栽培育的梭梭沙地移栽后的試驗表明，鈉復合肥能顯著促進干旱荒漠區梭梭的生長，但有關該鈉復合肥對荒漠區白刺生長及抗旱性的影響尚未見報道。本研究以甘肅民勤荒漠區為試驗點，研究施用鈉復合肥對白刺生長及生態環境的影響，以期為大批量繁育抗旱性強的白刺植株及荒漠區植被的恢復與生態系統的重建提供理論及實踐依據。

1 材料與方法

1.1試驗區概況 研究區位于甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站(38°34′ N，102°58′ E)，平均海拔1 378 m，年均氣溫7.6 ℃；≥10 ℃年積溫3 036.4 ℃·d，年均降水量113.2 mm，年蒸發量2 644.0 mm，屬典型的干旱荒漠氣候。多年來，由于上游來水逐年減少，地下水嚴重超采，地下水位以年均0.5 m以上的速度下降，現已下降為20 m以下；試驗地0～50 cm沙層含水量約0.5%，土壤干旱。植被主要為大面積退化的白刺灌叢和衰敗的栽培梭梭林，生態環境非常脆弱[12]。

1.2供試材料和供試肥料 試驗用白刺種子于2009年8月底采自甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，千粒重為38.8 g，平均發芽率為69%；供試肥料為磷酸二銨和蘭州大學草地農業科技學院牧草逆境生理與分子生物學實驗室研制的鈉復合肥[8]。

1.3供試土壤 供試土壤為甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站當地土壤，土壤非常貧瘠，全氮含量為11.6 μmol/g，全磷含量5.28 μmol/g，Na+含量13.27 μmol/g，K+含量10.49 μmol/g，pH值7.8。

1.4材料培養與處理 2010年4月初，參照王鎖民等[13]的方法，挑選籽粒飽滿的白刺種子進行催芽處理。采用26 cm×28 cm一次性黑色塑料營養缽育苗，培養地點設在甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站。試驗設置3個處理，1)對照：不施用任何肥料；2)磷酸二銨：施(NH4)2HPO4(與鈉復合肥含等量的N、P)；3)鈉復合肥：施研制的鈉復合肥。每盆裝土壤和肥料的均勻混合物8 kg，每個處理各80盆。澆足水后將整個營養缽埋于地表以下，以減少干旱條件下營養缽內土壤水分的散失，然后將催芽后的白刺種子均勻播于各盆中，每盆穴播20粒，覆蓋濕沙土厚1 cm左右，覆蓋薄膜。待種子出苗后，緩慢揭掉薄膜。其后每隔1周澆水1次，澆水量相同，并進行適當的養護管理使其正常生長。待白刺植株生長3個月后進行間苗，每盆保留生長一致的植株3株，充分澆水后進行干旱脅迫，每隔1個月充分補水1次，補水量相同。10月初生長期結束后測定相關指標。

1.5測定指標

1.5.1株高、根長、主莖直徑和主根直徑 用直尺量取株高和根長，用游標卡尺測定主莖直徑和主根直徑。

1.5.2鮮質量、干質量和根冠比 挖出白刺后，快速用蒸餾水沖洗表面灰塵，再用吸水紙吸干表面水分，立即分成根和地上部，分別稱鮮質量。后將鮮材料放入105 ℃的烘箱中殺青10 min，再在80 ℃下烘干至質量不變，稱干質量。

根冠比=根鮮質量/地上部鮮質量。

1.5.3植株體內Na+、K+含量 Na+、K+含量的測定參考Flowers和Hajibagheri[14]的方法。將烘至質量不變的白刺地上部和根系搗碎后浸入10 mL濃度為100 mmol/L冰乙酸中，密封試管，沸水浴2 h后冷卻、過濾，稀釋適當倍數后在火焰光度計(2655-00)上測定Na+、K+含量。

1.5.4土壤中Na+、K+含量 稱取0.5和2.0 g風干土樣，分別加入2 mol/L HNO3溶液10 mL和蒸餾水10 mL，振蕩30 min，過濾，稀釋適當倍數后，在火焰光度計(2655-00)上測定離子含量，測定值分別為交換性和可利用非交換性Na+、K+及水溶性Na+、K+含量。

土壤中鈉鉀離子總量=交換性和可利用非交換性鈉鉀含量+水溶性鈉鉀含量。

1.6數據處理 試驗所得數據用SPSS 16.0 (SPSS Inc.，USA)軟件分析，用Excel作圖。

2 結果

2.1不同處理對白刺株高、根長、主莖直徑和主根直徑的影響 鈉復合肥顯著促進了白刺的生長(表1)。與對照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比，鈉復合肥培育的白刺株高分別增加了109%和45%，根長分別增加了95%和57%，主莖直徑分別增加了83%和43%，主根直徑分別增加了85%和22%。

2.2不同處理對白刺鮮質量、干質量和根冠比的影響 鈉復合肥的施用顯著增加了白刺的生物量(圖1)。與對照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比，鈉復合肥培育的白刺地上部鮮質量分別增加了272%和81%，根系鮮質量分別增加了170%和49%(圖1A)；白刺地上部干質量分別增加了323%和102%，根系干質量分別增加了187%和59%(圖1B)。鈉復合肥的施用顯著降低了白刺的根冠比(P<0.05)，與對照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比，其根冠比分別降低了38%和21%(圖1C)。

表1 白刺株高、根長、主莖直徑和主根直徑的變化

圖1 不同施肥處理對白刺鮮質量、干質量和根冠比的影響

2.3不同處理對植株體內Na+、K+含量和Na+/K+的影響 鈉復合肥顯著提高了白刺體內Na+含量(圖2A)。與對照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比，鈉復合肥培育的白刺地上部中積累的Na+分別增加了49%和24%，根中積累的Na+分別增加了14%和11%。不同處理之間白刺地上部和根中K+含量差異不顯著(圖2B)。與對照和施(NH4)2HPO4肥的處理相比，植株地上部中Na+/K+分別提高了62%和29%，而根中Na+/K+無顯著差異(圖2C)。

圖2 不同施肥處理對白刺體內Na+、K+含量和Na+/K+的影響

2.4施用鈉復合肥后白刺體內和土壤中Na+含量的動態變化 鈉復合肥育苗缽土壤中Na+施用量為162 mg/kg。當白刺生長期結束后，育苗缽土壤中Na+施用量的22%被白刺植株吸收，67%殘留在盆中，11%淋失到育苗缽外的土壤中，淋失的Na+占育苗前土壤中Na+含量的6%。殘留在育苗缽中的Na+將會進一步被白刺吸收直到被充分利用(表2)。

表2 鈉復合肥中Na+含量的動態變化

3 討論

干旱荒漠區的氣候環境對植物的生存和繁衍極其嚴苛。在長期進化中，荒漠植物形成了一系列特殊的形態和生理抗旱機制。近年來的研究表明，荒漠多漿旱生植物能從含鹽量很低的干旱土壤中吸收大量的Na+并儲存在植株地上部，作為一種有益的滲透調節劑以維持體內較低的水勢而促進植物吸水[5，15]，Na+也可通過刺激植物根系生長而提高對水分和養分的吸收[6，16]，從而促進植物的生長。本研究表明，與對照和施(NH4)2HPO4肥相比，生長期結束后，鈉復合肥的施用顯著促進了白刺根系和地上部的伸長生長，也使植株的主根和主莖顯著增粗，從而提高植株對水分和養分的吸收和運輸能力，有利于白刺的快速生長。同時，鈉復合肥促進了白刺根系的伸長和加粗，進一步提高了植株“根系提水作用”，增加了淺層土壤水分，使植株能繼續從表層土壤中吸收養分以促進生長[17-19]。

在干旱脅迫下，Na+的區域化作用引起植物細胞吸水膨脹，促進細胞分裂和體積增加，進而增大光合葉面積，使植物獲得較多的碳水化合物[20]。同時，Na+能夠替代K+調節保衛細胞膨壓，有效控制CO2的進入，也可以激活葉綠素生物合成過程中的關鍵酶[21-22]及PSΠ活性[7]，從而提高植物的光合效率和生物量。本研究表明，與對照和施(NH4)2HPO4肥相比，鈉復合肥的施用顯著增加了植株地上部和根系的生物量，證明Na+在白刺生長中起重要作用。此外，生長期結束后，鈉復合肥的施用降低了白刺的根冠比，這與鈉復合肥顯著提高霸王和梭梭植株的根冠比結果相反[9，11]，這可能是由于霸王和梭梭屬于深根系植物[23]，Na+可促進其根系的向下生長，而白刺屬于淺根系植物[24]，Na+則促進白刺植株側根的伸展和地上部的生長。

植物體內存在一系列復雜的抗旱機制，其中滲透調節是主要的生理適應機制之一。一般認為，植物體內的滲透調節物質主要為無機離子和有機可溶性物質。對于荒漠旱生植物而言，在土壤含鹽量非常低的條件下，體內會儲存大量的Na+和K+，且Na+的累積量超過K+，表明Na+是其抵御干旱脅迫的有益滲透調節劑[5，25-26]。李景平等[27]對3種荒漠植物紅砂、白刺和刺蓬(Cornulacaalaschanica)體內滲透調節機能的研究發現，Na+在其適應干旱環境中所起的滲透調節作用顯著強于K+、Ca2+和可溶性糖等，并且地上部大于根系。本研究表明，施用鈉復合肥顯著促進Na+在白刺地上部的積累，對K+含量無顯著影響，說明在植株體內Na+在代替K+行使滲透調節功能方面起著重要作用[28]。除此之外，鈉復合肥中含有的硅也可能在植株抗旱性方面起著重要作用。研究表明，硅在植物體表形成特殊的“角質-雙硅層”結構，這一結構可降低植株蒸騰[29-30]，減少體內水分散失；硅還可改變植物在逆境中的形態結構，如減小功能葉與莖的夾角[31]，增大植株的受光面積，從而提高其光合能力。目前通過施硅提高小麥(Triticumaestivum)和玉米(Zeamays)等禾本科植物抗旱性的報道已有很多[32]，康建軍等[注]康建軍,王鎖民,楊自輝.鈉硅互作提高梭梭抗旱性的研究[J].中國沙漠(已接受).首次在藜科植物梭梭中進行了施硅研究，發現施加適量的NaCl或H2SiO3均可顯著促進梭梭植株的生長并提高其抗旱性，而且適量的鈉硅互作要比單施鈉或單施硅更能顯著促進梭梭植株生長并提高其抗旱性。然而，對蒺藜科植物施入硅的研究報道較少，施硅對蒺藜科植物生長發育的影響還有待于進一步的研究。

已有研究[33]表明，土壤中含有一定量鹽分是白刺正常生長、繁殖的條件之一。本研究中施用的鈉復合肥中Na+含量為162 mg/kg，每盆裝土8 kg，即每盆施Na+量為1 296 mg。當生長期結束后，Na+施用量的22%被白刺植株吸收，67%殘留在盆中，這部分Na+可作為白刺在沙地長年生長的Na+來源，可不斷促進白刺植株生長并提高其抗旱能力。另外，在試驗過程中，Na+施用量的11%淋失到盆外土壤中，其占育苗前土壤中Na+的6%，說明鈉復合肥的施用對當地土壤生態環境造成的危害較小。

4 結論

與不施肥和施(NH4)2HPO4肥相比，鈉復合肥培育的白刺株高、根長、主莖直徑、主根直徑、地上部和根系的生物量均有顯著增加，且地上部的促進效果更為顯著；同時鈉復合肥的施用也顯著增強了白刺的抗旱性，初步證實了鈉復合肥在促進白刺生長并提高其抗逆性方面起著重要作用。施用鈉復合肥盆栽育苗能有效降低Na+營養的淋失，提高白刺對Na+的利用效率，對當地土壤生態環境造成的危害較小。

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