硅對干旱脅迫下草地早熟禾形態及生理特性的影響

鄭明珠，劉金榮，秦偉志，楊有俊

(1.蘭州大學草地農業科技學院 農業部草地農業生態系統學重點開放實驗室，甘肅 蘭州730020；2.甘肅源崗農林開發有限公司，甘肅 蘭州 730020)

植物在干旱環境下維持可利用水分是其存活的關鍵[1]。限制灌溉或降水量小經常造成草坪質量的下降，因此在水分利用受限條件下使用耐干旱的草種是進行草坪管理的一個重要策略。盡管耐旱草種有一定的抗旱能力，但目前有關外施硅肥對干旱脅迫下草坪草影響的研究很有限，因而草坪草對干旱脅迫的反應及硅肥對草坪草在干旱脅迫下生長、抗旱性能的影響還不是很清楚。因此,有必要進一步探究外施硅肥對草坪草在干旱脅迫下的生長及緩解干旱脅迫造成的傷害情況，這對今后在水分限制環境下提高草坪草抗旱性及對草坪草進行合理的施肥管理具有重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1試驗材料 試驗于2010年在蘭州大學草地農業科技學院進行，參試草坪草為草地早熟禾(Poapratensis)品種藍寶石(Sapphire)，種子來自美國百綠集團。

試驗在蘭州大學榆中校區草地農業科技學院人工智能溫室進行，溫室條件設定為白天25 ℃(07:00-21:00)，晚上19 ℃(21:00-次日07:00)，相對濕度65%，光照強度800 μmol/(m2·s)。從草坪草品種圃內選擇生長一年且長勢健壯、均一的供試草種草皮移入自制小型蒸散儀(直徑11 cm、高45 cm的PVC管制成，底部用紗網封口)中，蒸散儀中裝當地原土6.5 kg，土壤類型為黃綿土，質地中壤，土壤pH值 7.44，容重1.29 g/cm3，有機質含量0.737%，全氮0.058 9%，速效磷4.77 mg/kg，速效鉀132.95 mg/kg，有效硅 110 mg/kg。所有供試草種在恢復生長期間追肥(N∶P∶K= 16∶4∶8)2次，每周澆2次透水，草坪修剪留茬高度為5 cm。待草坪草恢復生長1個月后進行干旱脅迫下的施硅肥處理。

1.2試驗方法

1.2.1試驗處理 采用盆栽試驗，1個參試草種，設2個土壤水分處理(充分灌水及干旱脅迫)，每個土壤水分設4個硅梯度處理，共8個處理，每個處理設4個重復，共32盆。通過稱量法控制土壤水分，充分灌水：使蒸散儀中的土壤含水量為田間最大持水量的75%±5%；干旱脅迫：使蒸散儀中的土壤含水量為田間最大持水量的45%±5%。在充分灌水和干旱脅迫處理下分別設4個硅梯度，即分別施加0、1.07、2.14、4.28 mmol/L硅酸鉀溶液(以下簡稱Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28)。用氯化鉀調平各處理的鉀離子含量。共處理38 d。

1.2.2測定指標及方法

總蒸散量測定：在溫室培養1個月后，開始進行蒸散量測定，正式觀測前3 d按照各自處理要求灌水，使蒸散儀中土壤水含量達到各自處理要求的田間最大持水量百分比，靜置2 h后稱量，重復4次以此質量作為基準質量，為W1；然后用電子秤每日18:00稱量，測定失水量，記錄測得的質量，為W2；然后再補水達到基準質量W1，補充的水量就為當日的蒸散量。蒸散量測定時間設定為38 d，最后計算出參試草種在不同硅濃度下的總蒸散量。

草坪質量測定：通過SigmaScan Pro 軟件對草坪進行數碼成像，然后對所成的像從顏色和蓋度方面進行評定[2]，最后得到草坪質量得分。

葉片相對含水量的測定參照鄒琦[3]的稱量法；相對電導率的測定參照鄒琦[3]的電導法；根活性的測定參照鄒琦[3]的TTC法并略加修改。

根干質量采用自然干質量法，將待測根鮮樣本沖洗后105 ℃殺青，75 ℃烘干，分析天平稱量獲得根干質量。

1.2.3數據分析及作圖 用SPSS 17.0軟件對數據進行方差分析和多重比較，用SigmaPlot 10.0軟件制圖。

2 結果與分析

2.1草坪草的總蒸散量 干旱脅迫下不同濃度硅處理對草地早熟禾的總蒸散量變化產生了明顯影響(圖 1A)。充分灌水條件下草地早熟禾的總蒸散量顯著大于干旱脅迫下的總蒸散量。經差異顯著性分析，在充分灌水條件下，草地早熟禾的總蒸散量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。在干旱脅迫下，草地早熟禾總蒸散量在Si0與Si2.14及Si2.14與Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，但其他濃度硅處理間差異不顯著。

2.2葉片相對含水量 干旱脅迫下不同濃度硅處理對草地早熟禾葉片相對含水量變化的影響如圖1B。相應硅濃度下，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對含水量明顯高于干旱脅迫下的葉片相對含水量。施加不同濃度硅后，隨著硅濃度的增加，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對含水量變化并不明顯，基本保持在86%左右(P>0.05)。在干旱脅迫條件下，隨著硅濃度的增加，葉片相對含水量由Si0處理下的47%上升到Si2.14處理下的67%，Si4.28處理下葉片相對含水量又降至62%，差異顯著性檢驗結果表明，葉片相對含水量在Si0處理與Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3葉片相對電導率 充分灌水條件下Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理的草地早熟禾葉片相對電導率明顯低于干旱脅迫下相應硅濃度處理的葉片相對電導率(圖1C)。施加硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對電導率基本保持不變，維持在7%左右。干旱脅迫條件下，葉片相對電導率隨著硅濃度的增加從Si0處理下的53%下降到Si2.14處理下38%，經差異顯著性分析，葉片相對電導率在Si0處理與Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，在Si1.07處理與Si2.14處理間差異也顯著。

2.4草坪質量 充分灌水條件下，草地早熟禾的草坪質量明顯高于干旱脅迫下草地早熟禾的草坪質量(圖1D)。施加不同濃度硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的草坪質量沒有隨硅濃度的增加而發生明顯的變化，草坪質量基本保持在80分左右，經差異顯著性分析，草坪質量在各硅處理間差異都不顯著(P>0.05)。在干旱脅迫條件下，草坪質量從Si0處理下的37分上升到Si2.14處理下的47分，經差異顯著性分析，草坪質量在Si2.14處理與Si0、Si1.07、Si4.28處理間差異均顯著(P<0.05)。

2.5根干質量 草地早熟禾的根干質量變化如圖1E所示，在相應硅濃度下，充分灌水條件下草地早熟禾的根干質量大于干旱脅迫條件下的根干質量(圖1E)。施加不同濃度硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的根干質量基本保持在同一個水平，經差異顯著性分析，根干質量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫條件下，根干質量從Si0處理下的3.3 g上升到Si2.14處理下的5.3 g，在Si4.28處理下又下降至5.1 g，經差異顯著性分析，根干質量在Si0處理與Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，在Si1.07處理與Si2.14、Si4.28處理間差異也顯著。

2.6根活性 充分灌水條件下，草地早熟禾的根活性明顯高于干旱脅迫條件下的根活性(圖1F)。施加硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的根活性基本保持不變，經差異顯著性分析，根活性在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。 干旱脅迫條件下Si1.07、Si2.14和Si4.28處理下的根活性都較Si0處理下明顯上升，其中Si2.14處理下的根活性甚至接近充分灌水條件下相應硅處理的水平，經差異顯著性分析，根活性在Si0處理與Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，而且根活性在Si1.07處理與Si2.14、Si4.28處理間差異也顯著。

圖1 充分灌水、干旱脅迫下不同濃度硅處理草地早熟禾總蒸散量、葉片相對含水量、葉片相對電導率、草坪質量、根干質量、根活性的變化

3 討論

草坪蒸散量是指植株蒸騰與土壤蒸發的總耗水量，蒸散量在一定程度上反映了植物避旱性、保水性的強弱[4-5]。受植物、土壤與氣象因素的綜合影響[6-7]，土壤水分含量往往對植物蒸散量產生較大影響[8]。本研究結果表明，不同濃度硅對參試草地早熟禾在干旱脅迫下的蒸散量有明顯影響，即干旱脅迫下硅可明顯降低蒸散量，尤其以Si2.14處理蒸散量降低效果最為明顯。主要是因為外源硅被草坪草吸收后在葉片及葉鞘表皮細胞上形成“角質-雙硅層”，以減少葉面水分消耗，降低呼吸速率，最終降低其蒸散量，可在短期干旱時保證植物的正常生長，這與李清芳等[9]對大豆(Glycinemax)的研究結果一致，即硅參與植物抗旱生理反應[10]，隨著土壤有效硅含量的提高，植物生長過程中蒸騰強度減弱，使其蒸散量降低。

葉片相對含水量反映葉片水分含量的水平，葉片相對含水量越高，表明該草種的保水能力越強，在一定程度上也反映了植株對干旱的適應能力[11]。干旱脅迫下參試草地早熟禾的葉片相對含水量下降，表明當土壤水分含量降低時，草坪草植物體可吸收利用的水分減少，表現為葉片相對含水量下降，葉片相對含水量很大程度上受土壤水分含量的影響。水分充足條件下草地早熟禾的葉片相對含水量與施硅量沒有明顯的關系，葉片相對含水量并沒有受硅濃度影響。干旱脅迫下葉片相對含水量隨硅濃度增加明顯升高，表明干旱脅迫下適量硅能明顯提高參試草地早熟禾的葉片相對含水量，有利于其適應干旱脅迫環境，這與王晨等[12]、王生銀等[13]的研究結果一致。本研究中以Si2.14處理下葉片相對含水量上升較為明顯。

葉片相對電導率的變化可以反映出質膜受傷害的程度和植物抗性的強弱[14]，干旱脅迫導致草坪草膜透性增大，即葉片相對電導率升高[15]。參試草地早熟禾葉片相對電導率在干旱脅迫下升高，表明草地早熟禾受到水分脅迫傷害，細胞膜受到一定的損傷，表現在葉片相對電導率明顯升高。而干旱脅迫下葉片相對電導率隨硅濃度的增加而持續下降，表明適量硅對水分脅迫下植物體的傷害起到一定的緩解作用[16]，以葉片相對電導率的明顯下降為證，但不是硅濃度越高，葉片相對電導率降低就越明顯，這與Cengiz等[17]對玉米(Zeamays)的研究結果一致。

草坪草在生長過程中，水分的供給與草坪質量密切相關[18]。草坪質量在一定程度上反映了草坪草的生長狀況，干旱脅迫下參試草地早熟禾的草坪質量明顯下降，表明土壤水分對草坪質量有很大影響。低灌水量導致土壤水分不同程度缺失，造成了水分脅迫，嚴重影響了草坪草的正常生長，最終表現為草坪質量明顯下降。施加硅肥后，充分灌水條件下參試草地早熟禾的草坪質量沒有出現明顯變化，表明水分充足條件下草坪質量與施硅量沒有明顯關系。而干旱脅迫下草坪質量隨硅濃度增加出現了明顯的上升，尤其以Si2.14處理下草坪質量增幅最為明顯，表明水分缺失條件下，適量施硅對草坪草生長起到積極作用，表現在草坪質量明顯提高。

根干質量在一定程度上反映了植物在逆境條件下地下部分的生長情況。土壤水分缺失可導致各層根的死亡率增加，尤其表層土根死亡率最大，隨著土壤深度增加，根死亡率相應減小[19]。本試驗參試草地早熟禾的根干質量在干旱脅迫下明顯下降，表明土壤水分對草坪草根生長有著非常重要的作用。充足灌水條件下硅對參試草地早熟禾的根干質量沒有明顯影響，表明在水分充足條件下，根干質量與施硅量間沒有明顯關系。在低灌水條件下，根干質量隨硅濃度的增加而明顯升高，表明硅改善了參試草種根系在干旱脅迫條件下的生長狀況，有利于根系對土壤中養分的充分吸收，提高了草種對土壤養分、水分的利用率，從而保證對地上部的養分供給[12,20]。

根活性在一定程度上反映植物在逆境下的生長狀況[21]。根維持較高的活力以便于在干旱土壤中伸長，其目的是吸收水分并向更深層生長[22]。干旱脅迫下參試草地早熟禾的根活性明顯下降，表明灌水量減少使植物體受到了不同程度的水分脅迫，導致地下根生長受到影響，表現為根活性的降低。施加不同濃度硅后參試草地早熟禾的根活性在水分充足條件下并沒有發生明顯變化。在低灌水條件下根活性隨硅肥濃度的增加而明顯上升，尤其以Si2.14處理下根活性增幅最為明顯，說明硅對干旱脅迫條件下草地早熟禾的根系產生有利影響，這點從硅增強玉米根系活力的結論中得到佐證[23]，即適量硅肥對干旱脅迫下草坪草根受到的傷害起到一定緩解作用。

4 結論

干旱脅迫導致草地早熟禾品種藍寶石總蒸散量、葉片相對含水量、草坪質量、根干質量、根活性的明顯下降和葉片相對電導率的明顯上升。充分灌水條件下硅肥對總蒸散量、葉片相對含水量、草坪質量、根干質量、根活性、葉片相對電導率沒有明顯影響，而低灌水條件下，硅肥能明顯促進干旱脅迫條件下草地早熟禾總蒸散量、葉片相對含水量、草坪質量、根干質量、根活性的升高，促進葉片相對電導率的下降，Si2.14處理對各測試指標促進效果最明顯。

[1]李艷秋，尹偉倫，夏新莉.干旱脅迫下4種冷季型草坪草的生理反應[J].草地學報，2007，15(2)：164-168.

[2]Richardson M D，Karcher D E,Hignight K,etal.Drought tolerance and rooting capacity of kentucky bluegrass cultivars[J].Crop Science，2001，48(6)：2429-2436.

[3]鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000：11-12,62-63,159-160.

[4]Knievel D P.Procedure for estimating ratio of live to dead root dry matter in root core samples[J].Crop Science，1973，13：124-126.

[5]Joslin J D，Henderson G S.The determination of percentages of living tissue in woody fine root samples using triphenyltetrazolium chloride[J].Forest Science，1984，30：965-970.

[6]Kim K S，Beard J B.Comparative turfgrass evapotranspiration rates and associated plant morphological characteristics[J].Crop Science，1988，28：328-331.

[7]劉藝杉，劉自學，李曉光，等.3種冷季型草坪草蒸散量的SPAC法研究[J].草業科學，2009，26(10)：165-170.

[8]William R.Consumption water use by sub-irrigated turfgrass under desert condition[J].Agronmy，1982，74：419-423.

[9]李清芳，馬成倉，李韓平，等.土壤有效硅對大豆生長發育和生理功能的影響[J].應用生態學報，2004，15(1)：73-76.

[10]郭興華，郭正剛，劉慧霞，等.硅對植物的有益作用及其對草坪草研究的啟示[J].草業科學，2010，27(3)：55-61.

[11]蔣明義.水分虧缺下植物細胞延伸生長受抑的原初機制[J].植物生理學通訊，1992(4)：301-304.

[12]王晨，左昆，柴琦，等.干旱條件下硅對草地早熟禾生長初期的影響[J].草業科學，2008，25(7)：114-117.

[13]王生銀，李澤西，白賀蘭，等.硅肥提高草地早熟禾抗旱性的效應及機制[J].草業科學，2008，25(2)：116-120.

[14]何亞麗，王惠林，沈劍，等.冷地型草坪草耐熱機理的研究Ⅱ.5種冷地型草坪草離體葉片在驟然高溫、干旱下細胞膜透性的變化及其抗性鑒定[J].上海農學院學報，1997，15(3)：209-214.

[15]杜繼瓊，曹社會.二種冷季型草坪草對土壤干旱脅迫的生理反應[J].西北農業學報，2007，16(3)：60-63.

[16]劉慧霞，申曉蓉，郭正剛.硅對紫花苜蓿種子萌發及幼苗生長發育的影響[J].草業學報，2011，20(1)：155-160.

[17]Cengiz K，Levent T，David H.Effect of silicon on plant growth and mineral nutrition of maize grown under water-stress conditions[J].Plant Nutrition，2006，29(8)：1469-1480.

[18]汪昊磊，蘇德榮，鄭芳芳.水分與草坪質量關系研究進展[J].草業科學，2008，25(7)：104-108.

[19]Huang B，Hongwen G.Root physiological characteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars[J].Crop Science，2000，40：196-203.

[20]徐景梅，張素萍，魏保權，等.硅肥對高粱耐旱性的影響[J].現代農業科技，2007，19：132-133.

[21]Huang B，Duncan R R，Carrow R N.Drought-resistance mechanisms of seven warm-season turfgrass under surface soil drying:Ⅰ.shoot response[J].Crop Science，1997，37：1858-1863.

[22]Sharp R E，Davies W J.Root growth and water uptake maize plants in drying soil[J].Experimental Botany，1985，36：1441-1456.

[23]馬成倉，李清芳，束良佐，等.硅對玉米種子萌發和幼苗生長作用機制初探[J].作物學報，2002，28(5)：665-669.