垂穗披堿草種子的萌發適宜溫度及溫度閾值

曾 霞,王彥榮,胡小文

(蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

垂穗披堿草(Elymusnutans)是禾本科(Gramineae)小麥族(Triticeae)披堿草屬(Elymus)多年生根莖疏叢型草本植物，廣泛分布于我國內蒙古、河北、陜西、甘肅、寧夏、青海、新疆、四川和西藏等省(區)，擁有麥類作物所缺乏的優質、高產、抗病、抗蟲、抗旱、耐鹽堿等優良基因，是麥類作物的野生近緣種遺傳資源，具有重要的經濟利用價值[1]。其在花期前是質地柔軟、無刺毛、剛毛、無異味的優質牧草[2-3]，抗旱和抗寒能力強、適口性好，可用于建植栽培草地和放牧草地，是高寒地區退化草地補播和改良用主要草種。近年來，隨著國家“西部大開發”、“退耕還草”和“生態補償”等政策的有效實施，優質牧草種子的需求量越來越大。但我國牧草檢驗規程中披堿草屬草種子的檢驗方法只有老芒麥(E.sibiricus)和披堿草(E.dahuricus)的，尚無垂穗披堿草的檢驗標準。目前，垂穗披堿草的種子產量、生產性能、耐鹽性及放牧利用等方面的研究有報道[4-12]，但關于其適宜萌發溫度和檢驗方法的研究鮮見報道。為此，本研究對采集的不同垂穗披堿草種質材料進行種子萌發對溫度響應的試驗，旨在探討垂穗披堿草種子的適宜萌發溫度和萌發溫度閾值，為種子檢驗和田間栽培利用提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗材料 供試的垂穗披堿草種子于2008年9月采收自甘肅和青海兩地，采集地的海拔、溫度、降水量等信息見表1。種子均成熟飽滿，風干后置于蘭州大學草地農業科技學院種子冷庫(4 ℃)保存待用。發芽試驗于2009年4-8月在農業部牧草與草坪草種子質量監督檢驗測試中心(蘭州)進行。

1.2試驗方法 試驗設5、10、15、20、25、30、35和40 ℃ 8個恒溫處理，依據國家《牧草種子檢驗規程》[13]的相關規定，對供試材料進行不同溫度條件下的萌發試驗。發芽率測定采用紙上發芽法，每溫度處理50粒種子，4次重復。將種子分別置于設定的各溫度條件下在培養箱發芽，每隔12 h統計發芽種子數，以胚根長度超過2 mm視為發芽，連續4 d沒有新的發芽種子后計算最終發芽率。發芽指數(GI)參照畢辛華[14]的方法計算,即:

GI=∑GT/DT。

式中,GT為第T天發芽數，DT為天數。

1.3種子萌發的溫度模型 采用種子萌發速率與平均溫度(T，℃)模型[15-16](1/tg=k+mT)計算垂穗披堿草的最低臨界溫度(Tb)、最適宜萌發溫度(To)和最高臨界溫度(Tc)；1/tg為累計萌發率達g%時所需時間(天數)的倒數，T為萌發設定的溫度，k和m是常數。方程和橫坐標的交點就是萌發的Tb和Tc，兩條線的交點是To，Tb、To和Tc被稱為種子萌發的溫度三基點。

表1 供試垂穗披堿草種子的來源及其相關信息

1.4數據處理與統計 所有數據均用Microsoft Office 2003 Excel錄入并作圖，采用SPSS 17.0軟件進行最小極差法(LSD)多重比較。

2 結果

2.1垂穗披堿草種子在不同溫度下的發芽率和發芽速度 發芽率隨處理溫度的升高，所有種質表現出一致的趨勢，先升高后降低，但各指標間存在一定的差異。其中，15、20、25和30 ℃溫度處理的發芽率顯著高于其他溫度處理(P<0.05)，且這幾個溫度間無顯著差異(P>0.05)，平均發芽率達95.62%；發芽指數也呈現相同的趨勢，在20、25和30 ℃溫度處理時最高，且這幾個溫度間無顯著差異(P>0.05)，平均發芽指數達到17.95，其他溫度條件下因種質不同而存在一定差異(表2)。

供試垂穗披堿草各個種質之間無顯著差異(P>0.05)，按其平均值做出種子發芽動態圖(圖1)。

表2 不同溫度下垂穗披堿草的發芽率和發芽指數

圖1 在不同溫度下供試垂穗披堿草種質的平均發芽動態

在5 ℃溫度處理時，種子第19天開始正常發芽，第20天達到發芽高峰，最終發芽率為72%；在10 ℃溫度處理時，種子在第13天開始正常發芽，到第14天達到發芽高峰；在15 ℃溫度處理時，種子在第2天開始正常發芽，第3天達到發芽高峰；而在20、25、30和35 ℃ 4個溫度下，種子在第1天開始萌發，第2天達到發芽高峰，最終發芽率在95%左右。但隨著溫度的繼續增加，種子的最終萌發率與萌發速率迅速下降，如35 ℃下最終發芽率僅為73%，40 ℃下均不萌發(圖1)。

2.2垂穗披堿草種子的萌發溫度閾值 5和10 ℃低溫下的發芽率與采集地的海拔、年均溫、年降水量之間無顯著相關關系(P>0.05)，各個采集地種子在5 ℃的發芽率和10 ℃的發芽率呈極顯著正相關(P<0.01)，采集地的海拔和年均溫之間呈顯著負相關(P<0.05)(表3)。

不同垂穗披堿草種質的萌發溫度三基點Tb、To和Tc間無顯著差異(P>0.05)，Tb在3.8～4.7 ℃，To在22.6～24.5 ℃，而Tc在38.0～38.2 ℃(表4)。

表3 低溫處理下的發芽率與采集地因素的相關性

表4 8份垂穗披堿草種質的萌發溫度三基點 ℃

由于8個種質的萌發溫度三基點無顯著差異(P>0.05)，用其平均值做出溫度對垂穗披堿草萌發速率的影響(圖2)。其中，種子的萌發速率在5～25 ℃時與溫度呈極顯著的直線正相關(P<0.01)，相關系數r=0.966 6，兩者關系可以用方程y1=0.039 3x1-0.161 8表示；種子的萌發速率在25～40 ℃時與溫度極顯著的直線負相關(P<0.01)，相關系數r=0.935 1，兩者關系可以用方程y2=-0.052 1x2+1.987 8表示。根據萌發速率(1/t50)和溫度之間的關系確定萌發溫度三基點(圖2)，得到垂穗披堿草的Tb為4 ℃，To為24 ℃，Tc為38 ℃。

圖2 溫度對垂穗披堿草萌發速率的影響

3 討論與結論

種子萌發是一個非?；钴S的生理生化過程，是在一系列酶的參與下進行的，而酶的催化與溫度有密切關系[17]，因此，適溫時種子才能表現最高的發芽率和發芽速率。蔣小軍和文向多[18]對蓖麻(Ricinuscommunis)的研究發現，35 ℃高溫降低了發芽率，提早了發芽時間。該結論在玉米(Zeamays)[19]、長鞭紅景天(Rhodiolafastigiata)[20]和多種禾本科牧草種子[21]中得到了證實，本研究也得到了類似結果。不同植物種子萌發特性不同[22]，且同一物種不同種群的種子萌發行為也具有較大變異[23]。多數植物種子在10 ℃以下萌發不啟動或啟動極為緩慢，因此，常將10 ℃作為種子的臨界萌發溫度，也有將10 ℃作為種子受冷害的溫度[24]。本研究中，垂穗披堿草種子在5和10 ℃下具有70%左右的發芽率，表明垂穗披堿草種子萌發較能耐受低溫。而在溫度為5～35 ℃時，種子均能萌發，可見其具有較寬的萌發溫幅，這也可能是其能廣泛分布的原因之一。

大量研究表明，植物種子的萌發速率在萌發的最低臨界溫度至最適溫度之間與溫度呈極顯著的直線正相關，在萌發的最適溫度到最高臨界溫度之間與溫度極顯著的直線負相關，可表示為下列方程式：1/tg=k+mT，萌發速率為0時，-k/m就是萌發最低臨界溫度值，對于一個種批或者一個物種來說萌發最低臨界溫度是一個定值[15-16,25]，該結論在本試驗中也得到證實，與檞果(Quercusrobur)[26]，無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)和霧冰藜(Bassiadasyphylla)[27]研究一致，且通過計算得出它的Tb、To、Tc值分別為4、24和38 ℃，而黃文達等[28]研究的無芒隱子草的Tb、To、Tc分別為6、23和43 ℃，多裂駱駝蓬分別為21、34和48 ℃，霧濱黎分別為3、21和42 ℃。由此可見，不同物種的萌發溫度的閾值是不同的，這與Labouriau[15]和Dahal等[16]的研究結論相同。

根據本研究結果，建議垂穗披堿草種子的適宜萌發溫度為20、25和30 ℃恒溫，初次和末次的適宜統計時間分別為第3天和第11天，本研究可為國家牧草種子檢驗規程發芽試驗(GB/T2930.4-2001)的修訂提供關于垂穗披堿草種子的發芽方法依據。

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