青藏高原東緣10種禾本科植物種子萌發的基溫和積溫

王梅英，劉 文，劉 坤，卜海燕

(1.甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅 瑪曲 747300；2.蘭州大學干旱與草地生態教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730000)

種子萌發連接種子階段和生長階段，是完成植物生活史、實現種群更新和物種延續的重要環節[1-2]。溫度是影響種子萌發的關鍵因子，而且對高寒植物的影響尤為重要[3]。溫度影響著種子的萌發能力、萌發速率和在萌發時期內的萌發頻率[4]。為了描述某個特定物種種子萌發的溫度范圍，研究者提出了影響種子萌發的3個重要溫度：基溫(base temperature，Tb)，即種子能夠萌發的最低溫度；最適溫度(optimum temperature，To)，即萌發速率達到最快時的溫度；最高溫度(ceiling temperature，Tc)，即允許萌發的最高溫度[5]。不同物種的這3個重要溫度是不同的，與其環境適應范圍相關，并與有利于隨后幼苗生長的萌發時間的選擇相匹配[6]。Garcia-Huidobro等[7]1982年首次提出了積溫模型計算種子萌發所需的積溫。物種間萌發對溫度的不同響應還與物種的地理分布和生態分布有一定的關系[8]。

禾本科植物大約出現在7 000萬年前，目前世界上有600～700屬，近10 000種，是單子葉植物中僅次于蘭科的第二大科。我國共有200余屬，1 500種以上。該科植物分布廣泛，能夠適應各種不同類型的生態環境，既有為人類提供糧食的農作物，也有為家畜提供高營養價值飼料的栽培和野生牧草。禾本科植物也是高寒草甸植被組成的主要組分種和優勢種，其種子萌發過程的研究對探討高寒草甸植被恢復和生態保護有很重要的意義[9-12]。

本研究通過比較分析10種禾本科植物種子萌發所需積溫以及基溫，試圖探討和解釋該區域植物種子萌發過程對青藏高原特殊溫度環境的適應對策，為研究高寒草甸物種動態和群落結構提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1研究地概況 研究區域在甘肅省甘南藏族自治州境內，位于青藏高原東部地區(100°45′～104°45′ E，33°06′～35°70′ N)，海拔2 000～4 200 m；年均降水量450～780 mm，主要分布在 7-9月；年平均氣溫1.8 ℃，最冷月1月平均氣溫-10.7 ℃，最熱月7月平均氣溫為11.7 ℃，生長季最高氣溫為23.6～28.9 ℃，年平均霜期不少于270 d，氣候特點是高寒濕潤。植被以灌木和多年生草本為主[13]。

1.2研究材料 試驗選取了禾本科5個屬中的10個種(每屬選2個種)，屬分別是羊茅屬(Festuca)、鵝觀草屬(Roegneria)、披堿草屬(Elymus)、雀麥屬(Bromus)、早熟禾屬(Poa)。物種名、生活型和采集地點的海拔見表1。

表1 不同植物的海拔、生活型、種子萌發的基溫、積溫平均值和積溫標準差

1.3試驗設計 試驗所用的種子為2006年6-10月在甘南藏族自治州境內采集。種子均在其自然脫落時收集。所采集的種子清理之后，裝在信封內在實驗室風干(溫度為15～20 ℃)。2007年3月初使用人工氣候箱(Conviron E15 growth chamber，Controlled Environments Ltd.Canada)進行萌發試驗。試驗設置5個溫度梯度(5、10、15、20、25 ℃)，萌發在黑暗條件下進行。每個種設置3個重復，每個重復隨機選取50粒完整種子。將種子均勻放在直徑90 mm玻璃培養皿中，培養皿底部墊有兩層濾紙，不定期加水保持濾紙濕潤。試驗過程中每天統計萌發個數，以胚根與種子等長作為萌發的標準，并將已萌發的種子移除，試驗持續60 d[12，14]。

1.4研究方法 本試驗設置的5個恒溫梯度范圍(5～25 ℃) 基本上在所研究物種萌發的亞適宜溫度范圍內，因此，用積溫模型來定量分析種子萌發對亞適宜溫度的響應。模型假設種子萌發需要累積一定的積溫或者熱量，同一種群內不同個體的種子萌發速率是不同的[7]。在未達到適宜溫度時，萌發速率(用萌發時間的倒數表示)通常是隨著萌發溫度線性增加的[15]。種子萌發過程中累積萌發率達到g時所需要的積溫可以用下面的積溫模型公式來計算：

θT(g)=(T-Tb)tg

(1)

式中，T是試驗的溫度，Tb是萌發的基溫，tg是累積萌發率達到g時所需的試驗天數。積溫是在萌發基溫Tb的基礎之上累積計算的。在種群內，對所有種子個體來說，Tb通常是固定的值，但積溫是不同的，而且是服從正態分布或對數正態分布的[16-17]。

Brown和Mayer[18]用Logistic函數對累積萌發率g和萌發時間t做非線性擬合：

g=m/(1+e-kt+b)

(2)

式中，m近似等于最終萌發率，k是萌發率的增長率，b是與萌發時滯相關的參數。結合公式1和2，累積萌發率g和積溫θT(g)也同樣滿足Logistic函數。因此，可以得到：

g=m/[1+e-k(T-Tb)t+b]

(3)

式中，m是累積萌發率，(T-Tb)t是積溫，4個定值參數m，k，b，Tb的值通過非線性回歸得到。非線性擬合過程是對累積萌發率在積溫水平上完成的。由此通過方程3可以得出達到最終萌發率的g分位時所需要的積溫θT(g)的方程：

(4)

用達到最終萌發率的50%所需要的積溫θT(g)(50%)和達到最終萌發率的75%和25%所需要的積溫的差值θT(75%-25%)分別來近似估計種子萌發所需積溫的平均值和標準差[19]。數據處理時將試驗所做的3個重復的每日萌發種子數做平均，然后再求得每日的累積萌發率。在做非線性擬合時累積萌發率是因變量，溫度和時間是自變量。統計分析和非線性擬合均在R軟件 (version 2.10.1)中完成。

2 結果

2.1物種的萌發基溫和積溫的差異 10個物種萌發的基溫范圍為0.11～3.77 ℃，積溫均值范圍為26.65～139.92 ℃·d，積溫的標準差范圍為2.72～49.47 ℃·d(表1)。羊茅屬兩個種萌發的積溫均值最高，達到93.25和139.92 ℃·d，積溫的標準差也較大。紫羊茅在所研究的物種中萌發基溫最低，接近于0 ℃。鵝觀草屬、披堿草屬和早熟禾屬萌發的基溫和積溫均值的差異比較小。這3個屬物種萌發的基溫在2～4 ℃，除了少葉早熟禾萌發的積溫均值為96.14 ℃·d之外，其他物種萌發積溫均值在50～70 ℃·d。雀麥屬中的雀麥和旱雀麥都為一年生的草本，萌發積溫均值在26 ℃·d左右，萌發積溫的標準差分別為2.72和5.32 ℃·d，積溫均值和積溫的標準差在5個屬中最低。一年生植物種子萌發的積溫顯著低于多年生植物(P<0.05)，但是兩者的萌發基溫之間和積溫的標準差之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2海拔與萌發基溫和積溫之間的關系 10個物種的種子采集地點的海拔范圍為2 000～3 750 m。對10個物種進行海拔與萌發基溫和積溫的相關性分析(圖1)發現，海拔與萌發基溫之間存在顯著的負相關性(P<0.05)，但是海拔與萌發積溫之間的相關性不顯著(P>0.05)，即隨著海拔的升高，物種的萌發基溫降低，但是萌發積溫無顯著變化。

圖1 海拔與萌發所需基溫和積溫之間的關系

3 討論

青藏高原地帶年平均氣溫低，生長季短，植物為了完成其生活史，需要在春季盡早萌發。因此，適應該地區的植物種子可以在溫度較低的條件下萌發。青藏高原的春季，氣候復雜多變，如果萌發需要的積溫低，植物種子在早春短暫的高溫條件下即可迅速萌發，但隨之而來的低溫就會使其剛出土的幼苗大量死亡。相比之下，如果萌發需要的積溫高，植物種子就不會在暫時的高溫條件下大量萌發，這樣就減小了植物在這樣特殊的氣候條件下因為暫時的高溫萌發所經歷的風險。因此，本研究的物種具有萌發基溫低和積溫高的特點，這是長期適應青藏高原特殊的氣候條件的結果。

物種萌發基溫的差異在一定程度上反映它們生長環境的差異，這表明物種萌發的基溫適應于它們生長的環境[20]。在植物群落建植過程中，萌發和出苗的時間影響物種間的競爭平衡[21-22]。本研究中海拔與萌發基溫之間存在顯著的負相關性(P<0.05)。一般認為，隨著海拔的升高，溫度降低。高海拔地區環境惡劣，植物生長季短[23]，物種的萌發基溫較低，一部分種子在較低的溫度條件下能夠萌發，幼苗可以盡早進入營養生長，有利于以后在群落中的競爭，這也是對當地氣候條件長期適應的結果。本研究表明，海拔對萌發積溫的影響不顯著，可能是由于物種的萌發積溫主要受供試物種的起源和系統發育特征的影響。

Trudgill等[24]的研究表明，一年生和兩年生的植物比多年生的植物萌發需要的積溫低，然而兩者的萌發基溫差異不顯著。本研究中，雀麥和旱雀麥屬于一年生草本，萌發積溫也表現出類似的特點。一年生物種的萌發積溫較低，萌發持續時間比較短，就能夠在適宜溫度條件下一次快速萌發，優先占領生存空間，并快速生長完成生命周期，比多年生的物種具有時間和空間上的優勢[3,25]。

不休眠種子在一系列溫度下的萌發響應與植物的生態地理分布、系統發育和物種不同的生活史對策相關[8，24]。Trudgill等[24]的研究中，生長在英國的羊茅(F.ovina)萌發的基溫為6.7 ℃，積溫均值為44 ℃·d，紫羊茅萌發的基溫為4.7 ℃，積溫均值為56 ℃·d，普通早熟禾(P.trivialis)萌發的基溫為5.6 ℃，積溫均值為43 ℃·d。Larsen和Bibby[19]的研究中，生長在丹麥的兩個紫羊茅品種萌發的基溫分別為2.7和2.5 ℃，積溫均值為60和67.9 ℃·d。與這些研究結果相比，本研究中10種禾本科物種萌發的基溫較低，積溫較高。

4 結論

本研究中的10種禾本科植物種子萌發的基溫較低，積溫較高，這是本區域物種長期適應青藏高原特殊氣候條件的結果。海拔與萌發基溫之間存在顯著的負相關性(P<0.05)，說明種子萌發的基溫與其所處的溫度環境相適應。多年生物種的積溫較高，一年生物種的萌發所需積溫較低。

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