荒漠草原自然恢復中植物群落組成及物種多樣性

張晶晶，王 蕾，許冬梅

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏草原工作站，寧夏 銀川 750021)

草地是陸地生態系統中一種重要的自然資源和天然生態屏障。退化草地生態系統是陸地生態系統退化的一種重要類型，是在一定的生境條件下，草地植被與該生境的頂級或亞頂級植被狀態下的背離[1]。草地退化引起的土地荒漠化、江河斷流、水土流失等一系列生態環境問題不僅嚴重威脅國家和區域生態環境，而且成為制約區域社會經濟發展的主要瓶頸，特別是在我國三大生態脆弱帶之一的北方農牧交錯帶鹽池縣更為突出，如何保護和恢復草地群落結構和功能成為草地生態學研究的重要內容[2-3]。寧夏于2003年實施退耕還草、圍封禁牧和休牧工程，以期給草地提供一個休養生息的機會，目前部分草地生態環境恢復[4-5]。

草地生態系統自然恢復過程中，植被恢復是最直接的體現，是干擾解除后趨于自然群落的緩慢過程，其恢復過程可以通過分析植物群落組成和物種多樣性變化來評價[6]。本研究基于寧夏全面實施圍欄封育的現狀，以封育3～7年的荒漠草原為對象，研究了退化草地自然恢復演替過程中植物群落組成及物種多樣性的動態變化，旨在為寧夏生態環境建設，圍封禁牧后草地的合理利用提供理論依據。

1 研究區自然概況

研究取樣地點設在寧夏鹽池縣東北部，該地地處毛烏素沙地南緣。37°52′30″～37°57′30″ N，107°26′15″～107°33′45″ E，海拔1 300～1 360 m；年均溫7.5 ℃；年均降水量280 mm，其中70%以上集中在6-9月，降水年際變率大；年蒸發量2 710 mm；土壤為灰鈣土，地帶性植被屬荒漠草原帶。植被主要有短花針茅(Stipabreviliora)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、絲葉山苦荬(Ixerisachinessvar.graminifolia)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。

2 研究方法

2.1植物群落調查 采用空間序列代替時間序列的方法，分別選取圍封7年、6年、5年、4年、3年及未封育草地為研究樣地，在每塊樣地，呈“Z”字形設置3條100 m長的樣線，在每條樣線上每隔10 m設置1 m×1 m的樣方，共30個。調查植被的物種種類、高度、密度、蓋度及頻度。

2.2數據分析與處理 物種多樣性采用物種豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數計算。

物種豐富度指數：S=出現在樣地內的物種數；

Shannon-Wiener多樣性指數：

式中，S為樣方內物種總數，Pi為第i個物種的相對重要值(Pi=Ni/N)，Ni為第i個物種的絕對重要值，N為種i所在樣方的各個種的重要值之和。

Ni=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)×100/4

群落Sorensen相似性指數：IS=2c/(a+b)。

式中，c為樣地A和樣地B共同種的重要值的總和，a為樣地A的所有物種重要值的總和，b為樣地B的所有物種重要值的總和。

采用Excel 2003和SAS 8.2軟件進行統計處理。

3 結果

3.1荒漠草原自然恢復演替過程中群落物種組成的變化 調查結果表明，共鑒定和統計出29種植物種類(表1)，隸屬11科。其中多年生草本和一年生草本植物占多數。隨著草原的自然恢復演替，群落優勢物種發生變化。其中，未封育草原群落物種相對較少，主要以絲葉山苦荬及一年生草本植物豬毛蒿為主，主要伴生種為牛枝子及中亞白草，群落蓋度極低，僅為24%；封育3～5年的草地，植被蓋度增至38%，優勢種主要以多年生草本植物中亞白草、甘草為主，此時伴生種刺蓬、瘤果蟲實等一年生草本植物數量有所增加，豬毛蒿仍占有一定的比例；封育6～7年的草地，植被蓋度達42%左右，多年生草本植物占絕對優勢，短花針茅、牛枝子等地帶性物種比例增加。

3.2荒漠草原自然恢復演替過程中物種多樣性的變化 物種多樣性作為植被群落的重要特征，標示群落系統內部及其與周圍環境關系的變化，是認識生態系統結構和功能變化的基礎。研究結果表明，Shannon-Wiener指數和Pielou指數隨著封育年限增加而其變化趨勢基本一致(圖1)，封育前5年，Shannon-Wiener指數與Pielou指數均呈增加趨勢，到第5年增至最大，分別為2.44和0.82，之后又有所降低，但不同封育年限間差異不顯著(P>0.05)。草地封育后，Simpson 指數增加，以封育3年的草地Simpson 指數最大，為0.85，第4年略有下降，第5年降至封育草地的最低值0.81，第6、7年又有所上升。各種指數均在封育第5年變化相對較大，這一結果表明，從維持物種多樣性穩定的角度看，封育第5年是寧夏荒漠草原恢復演替過程中的一個關鍵時期。

表1 荒漠草原自然恢復演替過程中植物群落物種組成及其重要值變化

3.3荒漠草原不同恢復階段植物群落相似性的變化 群落相似性系數能夠反映群落物種沿某一環境梯度的替代程度[7],能體現群落物種與時空尺度的緊密結合，更有益于認識植物群落的時空結構和功能過程[8-9]。未封育草地與封育3、4年的草地相似性系數分別為0.64和0.60(表2)，封育6、7年的草地之間相似性系數為0.65，其他不同封育年限草地之間群落相似性系數較低，特別是封育5年的草地與各封育年限草地的群落相似性系數均較低，表明荒漠草原在自然恢復演替過程中，群落優勢種替代明顯，封育第5年是物種優勢地位發生變化的轉折時期。

4 討論與結論

植被物種組成與群落演替的動態變化格局反映了草地恢復過程中群落環境的變化和物種多樣性對這種變化的響應過程。物種的生態特性決定其在群落中的優勢度，各個物種在群落中的作用并非是等同的，某些物種，特別是優勢種的生態功能對群落的作用是不可替代的[10-11]。草地封育后，一些退化指示植物逐漸從群落中消退，多年生禾本科植物增加，標示草地質量有明顯改善[5]。寧夏荒漠草原自然恢復演替過程中，植物群落優勢種替代明顯，一些伴隨草地退化而減少甚至消失的物種開始進入，短花針茅、牛枝子等地帶性植物所占比例逐漸增加，由于這些物種較強的競爭擴展能力，已在時空上逐漸向穩定和合理分布的格局發展，并最終成為群落的優勢種。張繼義等[12]研究表明，退化生態系統恢復早期，一般一年生植物在群落中占優勢，隨恢復時間的增加，多年生植物在群落中的優勢度明顯超過一年生植物。

圖1 荒漠草原自然恢復演替過程中物種多樣性的變化

表2 荒漠草原不同封育年限群落相似性系數的變化

物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，體現了群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，物種多樣性為生態系統功能運行和維持提供了種源基礎和支撐條件。任何生態系統或群落類型都有其物種多樣性特征，這種特征是該生態系統功能維持的生物基礎[13-14]。物種多樣性隨恢復演替時間的延長而升高，最高值常出現在演替的中期，隨后又呈下降趨勢[15-16]。寧夏荒漠草原封育后，Shannon-Wiener指數、Pielou指數及Simpson指數較未封育草地均增加，各種指數均在封育第5年變化相對較大。根據草地生態系統的可持續性原理，草地圍封不應是無限期的。封育期過長，不但不利于牧草的正常生長和發育，反而枯草會抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新[17-18]，封育時間的長短，應根據草地退化程度和草地恢復狀況而定，就本研究而言，封育第5年是草地恢復演替過程中的一個關鍵時期。

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