不同草地植被群落的結(jié)構(gòu)特征研究

呂 杰，郭君喜，陳 俊，張鵬莉，胡遠(yuǎn)彬

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

草地是畜牧業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和農(nóng)牧民賴以生存的基本生產(chǎn)資料，近些年由于全球氣候變暖及長(zhǎng)期以來(lái)草地開(kāi)墾、超載過(guò)牧、濫采亂挖、違法征占等自然和人為因素，草地植被遭到嚴(yán)重破壞，草地生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化[1]。草地退化不是生態(tài)環(huán)境破壞的根本原因，而是生態(tài)環(huán)境破壞的結(jié)果。盡管我國(guó)草地保護(hù)建設(shè)近年來(lái)取得了較大成就，截至2005年，我國(guó)已有多個(gè)縣實(shí)行了封山禁牧、舍飼養(yǎng)畜，其中北京、河北、陜西、青海、寧夏5個(gè)省(區(qū)、市)實(shí)行了全境禁牧[2]，但草地生態(tài)環(huán)境“局部改善、總體惡化”的局面仍未根本改觀[1]。目前，全國(guó)90% 的可利用天然草地不同程度的退化[3]，陜西榆林地區(qū)作為我國(guó)半干旱農(nóng)業(yè)區(qū)向干旱草地區(qū)的過(guò)渡地帶，在自然地理上有其獨(dú)特的空間分布，在生態(tài)上具有顯著的脆弱的生境特征和演化規(guī)律[4]。近些年，大量煤焦化小工廠的建立，嚴(yán)重破壞了陜西省神木縣的草地和生態(tài)環(huán)境。因此，開(kāi)展草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性及其空間分布規(guī)律的專題研究，在草地實(shí)際生產(chǎn)、草地保護(hù)研究中具有一定的意義和重要的學(xué)術(shù)價(jià)值。

圍欄禁牧能夠保持物種的多樣性，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性；能夠有利于適宜當(dāng)?shù)刂参锓N的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)草群的抗逆性；是恢復(fù)退化草地的有效途徑之一[1,5-6]，已經(jīng)在研究與實(shí)踐中得到了廣泛應(yīng)用。因此，對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)特征的研究極其重要，所以本研究以植被群落結(jié)構(gòu)特征為切入點(diǎn)，通過(guò)對(duì)草地植物群落物種多樣性和空間異質(zhì)性的定量研究，再運(yùn)用β-二項(xiàng)分布模型的解析方法[7-9]，對(duì)草地植被的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，探究黃花蒿(Artemisiaannua)草地、羊草(Leymuschinensis)草地和百里香(Thymusmongolicus)草地的物種數(shù)、物種出現(xiàn)頻率及其空間分布的基本規(guī)律。以期通過(guò)草地植被空間異質(zhì)性的定量研究，為半干旱草地的合理利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查地概況 調(diào)查地位于陜西省榆林市神木縣的中雞鎮(zhèn)柵子溝村(110°10′28″ E，39°11′13″ N；海拔1 254 m)、孫家岔鎮(zhèn)柳樹(shù)峁村(110°12′24″ E，39°08′55″ N；海拔1 251 m)和石場(chǎng)峁村(110°15′07″ E，39°10′03″ N；海拔1 234 m)，分別屬于黃花蒿草地、羊草草地和百里香草地3種典型草地類型(均已禁牧5年)。神木縣地處陜西省最北端，是黃土高原與內(nèi)蒙古鄂爾多斯荒漠草地過(guò)渡地帶，是陜西省面積最大的縣。神木縣屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是：春多風(fēng)、夏干旱、秋陰雨、冬嚴(yán)寒，日照充足，風(fēng)沙頻繁，雨季遲且雨量年際變化大[4]。縣境北部和中部為長(zhǎng)城沿線風(fēng)沙草灘區(qū)，屬半荒漠草地，南部為黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬干草地；海拔738.7～1 448.7 m；全縣年平均氣溫8.5 ℃，極端最低氣溫-28.1 ℃，極端最高氣溫38.9 ℃；年平均降水量440.8 mm，70%以上集中于7-9月；相對(duì)濕度平均為55%；無(wú)霜期平均169 d[10]。

1.2調(diào)查方法與時(shí)間 野外調(diào)查于2010年9月5-10日進(jìn)行，首先在每種草地上分別選擇有代表性的樣地，每個(gè)樣地上各拉一條45 m長(zhǎng)的樣線，然后順著樣方線擺放90個(gè)50 cm×50 cm的鐵制樣方框，稱為大樣方(以下簡(jiǎn)稱為L(zhǎng)-樣方)，將L-樣方均等地分割為4個(gè)25 cm×25 cm的小樣方(以下稱為S-樣方)。記錄S-樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種。如果植物群落內(nèi)某種植物在L-樣方內(nèi)的4個(gè)S-樣方中都沒(méi)出現(xiàn)時(shí)，這種植物在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)為0，如果只在1個(gè)S-樣方內(nèi)出現(xiàn)，那么這種植物在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)就為1，以此類推，如果該植物在L-樣方內(nèi)的4個(gè)S-樣方內(nèi)都出現(xiàn)，那么它在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)就為4，得到出現(xiàn)次數(shù)數(shù)據(jù)。最后沿著樣線每隔5 m將樣方內(nèi)(每條樣線測(cè)定9個(gè)樣方)的所有植物齊地面剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室，在70 ℃恒溫干燥箱內(nèi)烘干至質(zhì)量不變，得到生物量數(shù)據(jù)。

1.3數(shù)據(jù)解析方法 本研究采用的數(shù)據(jù)解析方法為β-二項(xiàng)分布模型，它可以簡(jiǎn)單表述為在植物種A存在的場(chǎng)所B內(nèi)，放置一定面積的多個(gè)樣方，然后把每個(gè)樣方均等地分為n個(gè)等面積的小樣方。假設(shè)A在B內(nèi)空間分布是不均一的，即處于異質(zhì)性分布狀態(tài)，那么，在一定面積內(nèi)A所占據(jù)的小樣方數(shù)i遵循β-二項(xiàng)分布[8,11-13]。i個(gè)小樣方被植物種A所占據(jù)的概率p(i)可用下式來(lái)表示：

式中，B(α，β)是包含參數(shù)α和β的β函數(shù)(α，β>0)，α，β是決定β-二項(xiàng)分布形狀的兩個(gè)參數(shù)。β函數(shù)可用下式表示：

另外，植物種A在L-樣方內(nèi)的0，1，2，…，n個(gè)S-樣方內(nèi)出現(xiàn)的頻率p(0)，p(1)，p(2)，…，p(i)，…，p(n)可用以下的公式來(lái)表示：

式中，p為植物種A出現(xiàn)的S-樣方數(shù)在所調(diào)查的所有L-樣方內(nèi)的S-樣方總數(shù)中所占的比例，i=1，2,3，…，n。

式中，n為L(zhǎng)-樣方內(nèi)的S-樣方數(shù)，本調(diào)查中n=4；μ為平均數(shù)；σ2為L(zhǎng)-樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)的方差。

根據(jù)α和β的取值不同，β-二項(xiàng)分布模型有5種基本情況(圖1)。它們有直線型、“U”字型、“山峰”型、“倒J”型、“J”字型(分別如圖1a、b、c、d、e)。圖1a表示隨機(jī)分布，其他均為程度不同的異質(zhì)性分布，在實(shí)際的草地植物群落中完全的均勻分布很少存在。比如，某種植物在調(diào)查的100個(gè)L-樣方中，都以1次或者2、3、4次出現(xiàn)，這種情況屬于均勻分布。

1.4空間分布的異質(zhì)性指數(shù)

1.4.1組成群落各個(gè)植物種的空間異質(zhì)性 如果用vi表示每種植物在L-樣方內(nèi)實(shí)測(cè)出現(xiàn)次數(shù)的方差，mi表示植物種在L-樣方內(nèi)實(shí)測(cè)出現(xiàn)次數(shù)的平均數(shù)，pi表示某植物種i的實(shí)測(cè)出現(xiàn)頻率，ρi表示某植物種i的空間分布異質(zhì)性指數(shù)。那么空間分布的異質(zhì)性指數(shù)ρi就可用下式來(lái)定義[8]：

式中，pi=mi/n；0≤pi≤1；-1/3≤ρi≤1。

空間異質(zhì)性程度的判斷標(biāo)準(zhǔn)如下：

當(dāng)ρi=0時(shí)，表示植物種在草地上呈現(xiàn)隨機(jī)分布狀態(tài)。

當(dāng)ρi>0時(shí)，表示比隨機(jī)分布具有強(qiáng)的空間異質(zhì)性分布，越接近于1，異質(zhì)性程度越大。

圖1 β-二項(xiàng)分布模型的5種情況

當(dāng)ρi<0時(shí)，表示植物種比隨機(jī)分布具有弱的空間異質(zhì)性，越接近于-1/3，越趨近于均勻分布。

1.4.2群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù) 群落整體的空間分布異質(zhì)性指數(shù)ρc是在綜合考慮組成群落的各個(gè)植物種的出現(xiàn)頻率與其空間異質(zhì)性程度的大小的基礎(chǔ)上得出的，用下式表示[8,14-15]：

式中，S為群落內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)。根據(jù)異質(zhì)性指數(shù)ρc對(duì)植物群落整體異質(zhì)性程度的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)與ρi相同。

1.5物種多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù) 物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener的H′指數(shù)，用下式表示：

式中，pi′為出現(xiàn)頻率pi的相對(duì)值，用下式計(jì)算：

均勻度指數(shù)采用Pielou[16]的J′均勻度指數(shù)，計(jì)算式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1草地組成植物種對(duì)β-二項(xiàng)分布模型的吻合性 表1表示3種草地的所有植物種對(duì)β-二項(xiàng)分布模型的吻合性檢驗(yàn)結(jié)果，其中黃花蒿草地共出現(xiàn)24種植物，利用卡方檢驗(yàn)得到的結(jié)果，有22種植物實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與利用β-二項(xiàng)分布模型計(jì)算得到的理論頻度之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，符合β-二項(xiàng)分布模型，只有內(nèi)蒙古西風(fēng)芹(Seseliintramongolicum)和草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)兩種植物實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與理論頻度之間存在著顯著性差異(P<0.05)，說(shuō)明這兩種植物不符合β-二項(xiàng)分布模型；百里香草地植物種共出現(xiàn)31種，其中有29種植物實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與利用β-二項(xiàng)分布模型計(jì)算得到的理論頻度之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，符合β-二項(xiàng)分布模型，只有莎草(Cyperaceaesp.)、老鸛草(Geraniumwilfordii)兩種植物實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與理論頻度之間存在著顯著性差異(P<0.05)，說(shuō)明這兩種植物不符合β-二項(xiàng)分布模型；羊草草地植物種共出現(xiàn)28種，其中有27種植物實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與利用β-二項(xiàng)分布模型計(jì)算得到的理論頻度之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)，符合β-二項(xiàng)分布模型，只有阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)實(shí)測(cè)值的出現(xiàn)頻度與理論頻度之間存在著顯著性差異(P<0.05)，說(shuō)明這種植物不符合β-二項(xiàng)分布模型。

表1 對(duì)β-二項(xiàng)分布模型的吻合檢驗(yàn)結(jié)果

綜上所述，3種草地植物群落的構(gòu)成植物種總體上符合β-二項(xiàng)分布模型，即可利用β-二項(xiàng)分布模型對(duì)3種草地植物群落的空間分布進(jìn)行解析。

2.2草地的群落總體特征 3種草地共同的植物種有16種，總物種數(shù)表現(xiàn)為黃花蒿草地<羊草草地<百里香草地；物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)為羊草草地<黃花蒿草地<百里香草地；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為羊草草地<百里香草地<黃花蒿草地；L-樣方內(nèi)的平均物種數(shù)和L-樣方內(nèi)的物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為羊草草地<百里香草地<黃花蒿草地；群落整體的空間分布異質(zhì)性指數(shù)表現(xiàn)為黃花蒿草地<羊草草地<百里香草地；L-樣方內(nèi)的平均生物量表現(xiàn)為百里香草地<黃花蒿草地<羊草草地(表2)。

表2 群落總體特征

2.3組成群落的主要植物種 3種草地中出現(xiàn)頻率排在前10位的共同植物種有4種，為黃花蒿、阿爾泰狗娃花、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和草木樨狀黃耆(表3)。主要構(gòu)成植物種的出現(xiàn)頻率(pi)大于0.6的植物種為優(yōu)勢(shì)植物種，黃花蒿草地中優(yōu)勢(shì)種有黃花蒿、遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)、阿爾泰狗娃花和達(dá)烏里胡枝子，第5位的糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)的出現(xiàn)頻率已降到0.303。而百里香草地優(yōu)勢(shì)種發(fā)生了很大的變化，在黃花蒿草地中出現(xiàn)頻率很低的糙隱子草和豬毛菜(Salsolacollina)躍居為百里香草地的優(yōu)勢(shì)種，其出現(xiàn)頻率分別為0.686和0.658，而在黃花蒿草地中出現(xiàn)頻率很高的黃花蒿和遠(yuǎn)志在百里香草地中出現(xiàn)頻率跌為0.264和0.189。此外，百里香草地的優(yōu)勢(shì)種還有百里香和達(dá)烏里胡枝子。羊草草地的優(yōu)勢(shì)種有羊草和黃花蒿，從第3位植物種開(kāi)始出現(xiàn)頻率呈急劇下降趨勢(shì)，而黃花蒿草地和百里香草地的組成植物種從第1位到第10位的出現(xiàn)頻率呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。

2.4出現(xiàn)頻率與空間分布異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系 在黃花蒿草地中黃花蒿和遠(yuǎn)志的出現(xiàn)頻率均大于0.90，并且異質(zhì)性指數(shù)維持在0.2左右，使群落整體的空間異質(zhì)性保持在較低水平；阿爾泰狗娃花、達(dá)烏里胡枝子異質(zhì)性指數(shù)大于0.3，且出現(xiàn)頻率大于0.60，使得群落整體的空間異質(zhì)性維持在較高水平；其余出現(xiàn)頻率均低于0.31，對(duì)群落空間異質(zhì)性的影響并不大，特別是角蒿和白花草木樨(Melilotusalba)的空間異質(zhì)性指數(shù)均接近于0，屬于隨機(jī)分布，但由于出現(xiàn)頻率也接近于0，所以對(duì)群落空間異質(zhì)性的影響很小(圖2)。

表3 3種草地中出現(xiàn)頻率排在前10位植物種

在百里香草地，達(dá)烏里胡枝子、百里香、糙隱子草、豬毛菜4種植物出現(xiàn)頻率大于0.6，且空間異質(zhì)性指數(shù)大于0.4，它們大大提高了群落整體的空間異質(zhì)性；阿爾泰狗娃花、狗尾草、草木樨狀黃耆的出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)均較高，使得群落維持較高的水平；異質(zhì)性較高但出現(xiàn)頻率較低的植物有油蒿(A.ordosica)和黃花草木樨(M.officinalis)，對(duì)群落整體的空間異質(zhì)性的影響很小；空間異質(zhì)性指數(shù)接近于0，屬于隨機(jī)分布的植物冠芒草(Enneapogonborealis)、 地錦(Euphorbiahumifusa)、地梢瓜(Cynanchumthesioides)、虎尾草(Chlorisvirgata)，但是出現(xiàn)頻率也接近于0，所以對(duì)群落整體的空間異質(zhì)性的作用也接近于零(圖2)。

圖2 出現(xiàn)頻率(pi)與空間異質(zhì)性指數(shù)(ρi)之間的關(guān)系

在羊草草地，使群落整體的空間異質(zhì)性維持在較高水平的植物有羊草和黃花蒿；出現(xiàn)頻率和空間異質(zhì)性指數(shù)都處于中等水平，對(duì)提高群落空間異質(zhì)性也具有一定的影響的植物有糙隱子草、老鸛草、羊茅、阿爾泰狗娃花和達(dá)烏里胡枝子等；地梢瓜、斜莖黃耆(Astragalusadsurgens)和角蒿的空間異質(zhì)性指數(shù)很高(0.8左右)，但是它們的出現(xiàn)頻率卻很低，因此對(duì)群落的空間異質(zhì)性影響不大；黃芩(Scutellariabaicalensis)、豬毛菜和拐軸鴉蔥(Scorzoneradivaricata)的空間異質(zhì)性指數(shù)均接近于0，屬于隨機(jī)分布，但由于出現(xiàn)頻率也接近于0，所以對(duì)群落空間異質(zhì)性的影響很小(圖2)。

3 討論與結(jié)論

本研究所采用的野外調(diào)查方法與β-二項(xiàng)分布模型解析法相結(jié)合，通過(guò)卡方檢驗(yàn)探明了3種草地的組成植物種對(duì)β-二項(xiàng)分布模型具有很好的吻合性。且利用β-二項(xiàng)分布模型，能定量地判明組成群落的所有植物種及其群落整體空間分布的異質(zhì)性程度。本研究所采用的野外調(diào)查方法簡(jiǎn)單易行，且對(duì)草地植被沒(méi)有破壞性影響，特別是對(duì)低草型草地的調(diào)查與研究更為適用[17-21]。

通過(guò)本項(xiàng)研究得出，3種草地共同的植物種有16種，總物種數(shù)順序?yàn)辄S花蒿草地<羊草草地<百里香草地，物種多樣性指數(shù)為羊草草地<黃花蒿草地<百里香草地，均勻度指數(shù)為羊草草地<百里香草地<黃花蒿草地；0.25 m2樣方內(nèi)(大樣方)的平均物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)均為羊草草地<百里香草地<黃花蒿草地，群落整體的空間分布異質(zhì)性指數(shù)為黃花蒿草地<羊草草地<百里香草地，平均生物量表現(xiàn)為百里香草地<黃花蒿草地<羊草草地。黃花蒿草地和百里香草地屬于梁地草地類型，其草地0.25 m2樣方內(nèi)的平均物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)差異不顯著，且平均生物量和均勻度指數(shù)非常接近。總物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)在梁地草地之間比較時(shí)呈現(xiàn)了正相關(guān)性，群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)百里香草地>黃花蒿草地，其原因是百里香草地中百里香和達(dá)烏里胡枝子兩種優(yōu)勢(shì)植物都屬于匍匐莖型營(yíng)養(yǎng)繁殖的植物，對(duì)別的植物生長(zhǎng)有很大的抑制性，而黃花蒿草地中黃花蒿和遠(yuǎn)志兩種優(yōu)勢(shì)植物是種子繁殖的植物，所以空間異質(zhì)性相對(duì)較小，這與陳俊和塩見(jiàn)正衛(wèi)[20]、安田泰輔等[22]的研究結(jié)果相一致，即通常種子繁殖的植物異質(zhì)性程度低，而營(yíng)養(yǎng)繁殖的植物種異質(zhì)性高。對(duì)梁地草地和灘地草地(羊草草地屬于灘地草地)進(jìn)行比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，0.25 m2樣方內(nèi)的平均物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)差異極顯著，灘地草地物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于梁地草地，而平均生物量卻高于梁地草地，其原因是灘地草地水分含量相對(duì)較高，草地的植物總體長(zhǎng)勢(shì)很好，梁地草地受到水分的影響，植物相對(duì)比較稀疏。此外，羊草草地的群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)相對(duì)較高，因?yàn)檠虿輰儆诟o型禾草，可以大大提高群落整體的空間異質(zhì)性。

本研究通過(guò)運(yùn)用β-二項(xiàng)分布模型的數(shù)理解析方法對(duì)小尺度范圍內(nèi)的草地植物群落及其組成群落的各個(gè)植物種的空間異質(zhì)性進(jìn)行定量分析，為將來(lái)進(jìn)一步地探明小尺度上草地群落空間異質(zhì)性與生物量、物種多樣性之間的關(guān)系做鋪墊，通過(guò)異質(zhì)性的定量研究，可為準(zhǔn)確測(cè)算草地生產(chǎn)力，維持草地的物種多樣性提供理論依據(jù)。

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