青海草地早熟禾栽培草地植被特征及土壤物理性狀動態

楊慧茹，馬玉壽,2，李世雄,2，盛 麗,2，王彥龍,2，伊晨剛

(1.青海大學，青海 西寧 810016；2.青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016)

生態學理論認為各種各樣的生物和非生物因子決定著陸地植物群落的結構和動態。在空間和時間尺度上，氣候變化、人類干擾、環境的嚴酷性、環境異質性和生物間的相互作用決定著植物群落組成和多樣性[1]。在草地生態系統中植被與土壤之間構成一個相互作用、相互影響、相互制約、協調發展的統一體。植被的演替和退化會引起土壤特征的改變，而土壤的變化同樣會引起植被的改變[2]。為保護青藏高原的生態環境，恢復治理退化草地需要充分了解栽培草地演替過程中的一些生物學和土壤學過程和特征。青海草地早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)是近年來馴化選育出的牧草新品種，由于它具有發達的根莖，營養繁殖能力極強，能快速形成草皮，是三江源區“黑土灘”植被恢復的適宜草種之一。但是目前關于青海草地早熟禾的研究主要集中于高產農藝措施[3]、建植栽培草地恢復“黑土型”退化草地[4-5]以及生理生化[6]等方面，而對青海草地早熟禾栽培草地植被特征、土壤物理性狀變化的研究相對較少。為此，從不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地群落特征和土壤物理性狀變化入手，探討高寒地區退化草地恢復過程中植被和土壤的變化過程，旨在為草地生態系統的恢復和栽培草地的合理利用及適應性管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1研究區概況 研究在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮格姆灘進行，地理位置32°3l′～35°37′ N，96°54′～101°51′ E，平均海拔3 700 m。屬典型高原大陸性氣侯，年平均氣溫-3.9 ℃，≥5 ℃年積溫850.3 ℃·d，最冷月(1月)平均氣溫-12.6 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.7 ℃。牧草生長季為156 d，全年無絕對無霜期。年降水量513.2～542.9 mm，多集中在6-9月，年蒸發量為2 471.6 mm。青海草地早熟禾栽培草地建植之前，試驗區是典型的“黑土型”退化草地，草地植被屬高寒草甸，原生植被蓋度不足10%，牧用價值已基本消失。土壤為高山草甸土。自2001年起，對該類草地通過完全耕翻建立青海草地早熟禾多年生栽培草地，耕翻深度20 cm左右，耙平后條播，行距15 cm，播量7.5 kg/hm，同時施尿素(氮含量46%)75 kg/hm2，過磷酸鈣(P2O5含量40%)150 kg/hm2。播種時間為5月下旬。

1.2研究方法

1.2.1野外調查與取樣 選擇生長年限分別為2年、4年、5年、9年和10年的青海草地早熟禾栽培草地為試驗樣地。2010年8月中旬在上述5個樣地內分別隨機選取5個1 m×1 m樣方，進行植物群落特征調查，調查內容包括群落總蓋度、物種種類及其分蓋度(用估測法)、株高(每種植物隨機測定10株的自然高度，取平均數)、頻度，然后齊地面分種剪草，烘干稱量。

1.2.2土壤物理性狀測定 2010年8月，選取生長2年和9年的青海草地早熟禾栽培草地，在剪去植物地上部分的樣方中測定栽培草地的土壤含水量和土壤容重。土壤含水量采用烘干稱量法測定，用土鉆分別鉆取0～10、10～20、20～30 cm層土樣，5次重復，稱取鮮質量后在105 ℃烘干至恒質量，然后稱取烘干質量，計算出土壤含水量,本研究中土壤含水量是指土壤水質量與干土質量的百分數。用環刀法測定土壤容重。

1.3數據分析 物種多樣性采用物種豐富度(S)、多樣性指數(Shannon-Wiener index)和均勻度指數(Pielou index)計算。物種豐富度指數為每個樣地的物種數，多樣性指數和均勻度指數計算公式為：

Pielou指數：J=H′/lnS。

式中，Pi為種i的相對重要值[(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3]；S為種i所在樣方的物種總數。

以上數據采用Excel 2003 進行初步整理，用SPSS 18.0 對數據進行方差分析，差異顯著性在0.05水平上進行比較，數據以“平均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1不同建植年限栽培草地多樣性特征 植物群落的物種豐富度指一個群落所含的植物種數，穩定的栽培草地群落是物種組成恒定、產量穩定的群落，其演替是雜類草不斷侵入、物種豐富度不斷升高的過程[7]。青海草地早熟禾栽培草地群落的物種豐富度指數變化范圍為12.6～13.8(表1)，且不同生長年限栽培草地之間差異不顯著(P>0.05)。

草地生態系統的可持續性和草地生產力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性，安淵等[8]研究認為，特定資源生產力水平下草地群落固有的生物多樣性是保持草地穩定和健康發展的基礎。王國宏[9]認為，群落的穩定性受制于群落物種的多樣性。對不同建植年限栽培草地群落多樣性測度表明，不同建植年限栽培草地之間Shannon-Wiener指數差異不顯著(P>0.05)，Pielou指數差異顯著(P<0.05)，排序為：5年>9年>10年>2年>4年。這與王長庭等[10]對三江源地區不同建植年限栽培草地植被群落多樣性變化的研究結果一致。

表1 不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地物種豐富度指數和多樣性指數特征

2.2不同建植年限栽培草地群落結構特征 通過對不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地群落結構特征的調查分析表明(表2)，群落的總蓋度在生長第2年達到98.0%，且與4年、5年、9年和10年栽培草地之間差異顯著(P<0.05),隨著生長年限的延長，到第10年栽培草地群落總蓋度雖然有所下降，但仍然能保持在90%以上。優勢種青海草地早熟禾的蓋度隨著生長年限的延長而降低，且除9年和10年栽培草地之間差異不顯著外，其余不同年齡栽培草地之間差異顯著(P<0.05)。說明栽培草地建植初期，群落優勢種青海草地早熟禾的蓋度高，維持著群落的主要生態功能，同時伴隨著對嚴酷環境抵御能力強的一、二年生植物侵入，但隨著生長年限的延長，多年生植物替代一、二年生植物，其他物種和雜類草的侵入，導致青海草地早熟禾的蓋度不斷下降。青海草地早熟禾高度的變化為建植第2年較高，平均達到了71.6 cm，到第4年有所下降，且與第2年差異顯著(P<0.05)，到第5年植株高度相比第4年有所回升，與第2年和第4年差異顯著(P<0.05)，隨生長年限延長到第9年和第10年，青海草地早熟禾的高度下降速度較慢。不同青海草地早熟禾栽培草地群落中,隨著生長年限的延長，植物量呈下降的趨勢。通過方差分析可知，2年和4年草地之間地上植物量差異顯著(P<0.05)，且均與5年、9年和10年栽培草地差異顯著，但5年、9年和10年栽培草地之間差異不顯著。這種情況可能與不同年間的氣候條件(尤其是降水、積溫的差異)以及植物群落的演替階段有關。

表2 不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地植被特征

2.3不同建植期栽培草地土壤物理性狀 土壤是植物生長的基質，其理化特性決定著植物群落類型的分布，同時植物群落又反作用于土壤，逐步改善其生境條件，使群落得以發展[11]。土壤含水量和土壤容重是表征土壤結構狀況和水源涵養功能的物理性質指標。生長2年和9年青海草地早熟禾栽培草地各土壤層含水量差異不顯著(P>0.05)，但9年栽培草地各土壤層含水量均比2年草地有所上升，這說明隨生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地涵養水源的能力漸漸增強。土壤容重是土壤緊實度的敏感性指標，也是表征土壤質量的一個重要參數，可反映土壤結構、透氣性、透水性能以及保水能力的高低。土壤容重越小，說明土壤結構、透氣和透水性能越好[10,12-13]。土壤容重在第2年較低，而在第9年相對較高(表3)，且二者間除0～10 cm土層之間差異顯著(P<0.05)外，其余2層之間差異均不顯著(P>0.05)，且9年比2年草地各土層的土壤容重增加0.03～0.33 g/cm3,另外隨著土壤深度的增加土壤容重逐漸增大。這是因為隨著青海草地早熟禾栽培草地生長年限的延長，0～30 cm土層根系多而致密，草地的緊實度逐漸增加，土壤生態系統基本處于相對穩定而良性循環狀態。

表3 不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地土壤物理性狀

3 討論

3.1植物群落的變化 植物群落的演替是對其初始狀態的異化過程，不但體現在種類組成和結構上，也體現在土壤環境的改變上。植被與土壤的關系是植物生態學研究的一個重要內容，在同一氣候條件下，土壤分異導致植被的變化，植物的生長又可以改善土壤生境[10,14]。本研究中，栽培草地建植第2年，群落總蓋度、優勢種青海草地早熟禾蓋度、植株高度和地上植物量均表現最好，處于生產力最高階段；到第4年草地群落處于物種組成、生產力比較穩定的階段，群落優勢種青海草地早熟禾維持群落的主要生態功能。植物群落演替主要表現為不同物種的相互替代而導致植物群落在組成結構和功能等方面發生變化。隨著利用年限的增加，由于鄰近草地的影響和各種植物種子的入侵，栽培草地的物種組成和群落結構逐漸發生改變。建植5年后的栽培草地由于其群落結構發生較大的變化，毒雜草比例增加，群落中原來的優勢種青海草地早熟禾減少，青海冷地早熟禾和垂穗披堿草等物種侵入，物種組成明顯改變，群落多樣性指數逐漸增大，草地牧用價值開始下降；建植9年和10年的草地群落蓋度、植株高度和地上植物量較低，但隨著雜類草和其他物種的入侵，物種組成逐漸增加，多樣性指數有所下降，群落的數量特征雖很低，但就草地植被恢復角度來說，群落逐步趨于穩定。

3.2土壤物理性狀的變化 土壤作為植被演替的主要驅動力，其理化特性隨栽培草地的建植和群落的演替而改變，土壤環境的變化又影響植物的種間競爭和物種更替，為植物群落的演替奠定了基礎[15]。土壤水分是土壤基本組成成分之一，且在土壤物質交換、植物營養等方面起著重要的作用。草地在長期的保護利用下，增強了土壤的吸水和保水能力，縮小了土壤的干層分布深度[16-18]。Martin和Chambers[19]的研究表明，土壤水分含量是河灘草甸植物多樣性、植被演替、草地恢復的決定因素，而且土壤通氣狀況和土壤表面硬度是植物根系生長、光合作用的主要因素。研究結果表明，生長2年和9年的青海草地早熟禾栽培草地土壤含水量、土壤容重有所差別。生長2年和9年的草地，各土壤層含水量差異不顯著(P>0.05)，但9年栽培草地各土壤層含水量均比2年栽培草地高，這說明隨生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地涵養水源的能力漸漸增強。土壤容重在第2年較低，而在第9年相對較高，且9年比2年草地各土層土壤容重增加0.03～0.33 g/cm3,另外隨著土壤深度的增加，土壤容重逐漸增大。這是因為隨著青海草地早熟禾栽培草地生長年限的延長，0～30 cm土層根系多而致密，草地的緊實度逐漸增加，土壤生態系統基本處于相對穩定而良性循環狀態。土壤物理特性的改變為后來的植物定居創造了有利條件，根系和枯枝落葉回歸土壤為微生物的活動提供了能源，群落水熱環境和土壤質量的改變使先鋒植物在競爭中失去了優勢而讓位于后來者，植物種類替代加速，從而促進植物群落生物種類多樣性和結構復雜性，土壤中物質的輸入和輸出速率加快，促進了土壤物質循環，使土壤環境得到進一步改善。某一演替階段土壤的肥力狀況，不僅反應了在此之前植被與土壤協同作用的結果，同時也決定了后續演替過程的土壤肥力基礎和初始狀態。因此，植物群落演替過程，也是植物對土壤不斷適應和改造的過程，土壤性質是植物演替的重要驅動力之一[10,20]。

4 結論

不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地群落物種數、多樣性指數和植被特征都不盡相同，且存在明顯差異。對不同生長年限栽培草地群落物種數和多樣性測定表明，不同階段植物群落物種數目上沒有顯著差異，但在種類組成上卻相差甚遠；不同生長年限栽培草地之間Shannon-Wiener指數沒有顯著差異(P>0.05)，Pielou指數間差異顯著(P<0.05)，排序為5年>9年>10年>2年>4年。隨著生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地的群落總蓋度、優勢種蓋度、植株高度和地上植物量都呈下降的趨勢，且不同建植年限之間存在顯著差異(P<0.05)。此后隨著演替進行，其他物種和雜類草的侵入，到第9年和10年草地植被群落特征逐漸趨于穩定。

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