寧夏鹽池草地典型群落枯落物與土壤和水熱的關(guān)系

馬 琳，李學(xué)斌，謝應(yīng)忠

(西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室 寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021)

植物在草地生態(tài)系統(tǒng)中，一方面不斷從土壤中吸收提供自身生長所需的養(yǎng)分，同時又以枯落物的形式，把經(jīng)過各種生物區(qū)系代謝作用后的部分生物量和養(yǎng)分釋放到土壤中，再歸還給草地的植被層，從而實現(xiàn)植物對養(yǎng)分的再利用。已有統(tǒng)計表明，草地群落地上凈生產(chǎn)力總量中至少有20%～50%的產(chǎn)量能夠以枯落物的形式進入土壤庫中[1]，作為連接草地植物與土壤的“紐帶”，枯落物對調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的可利用性和草地生產(chǎn)力具有決定性作用[2-3]，在緩沖草地生態(tài)系統(tǒng)地表溫度的變化、減少土壤水分的散失、減輕土壤鹽堿化狀況以及間接影響植物種子萌發(fā)和幼苗的生長，從而最終影響群落的組成和格局等方面都具有重要的生態(tài)學(xué)功能。

寧夏鹽池縣北接毛烏素沙漠，東南部與黃土高原相連，從地理和氣候條件分析，屬于典型的干旱半干旱過渡區(qū)及水風(fēng)蝕交錯區(qū)，這種過渡性使該縣自然條件資源呈現(xiàn)多樣性和脆弱性。草地是該縣最主要的景觀類型，近幾十年來退化程度加劇，為緩解退化狀況，鹽池縣于2003年開始全面實施“封育禁牧”、“退耕還草”等重大生態(tài)工程。家畜退出草地生態(tài)系統(tǒng)，草地進入自我恢復(fù)階段，枯落物成為自持階段的重要因子，開展其相關(guān)研究對把握草地恢復(fù)關(guān)鍵環(huán)節(jié)、調(diào)控恢復(fù)途徑、促進生態(tài)系統(tǒng)重建以及評價封育效果都具有重要的意義。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣高沙窩國家級草原資源生態(tài)監(jiān)測點境內(nèi)，106°59′～107°07′ E, 37°56′～38°02′ N，屬典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，年降水量250～350 mm，其中7-9月占全年降水量的62%。土壤主要類型為灰鈣土、黑壚土和風(fēng)沙土，植被類型多為灌叢、草原、沙地植被和荒漠植被，典型群落為賴草(Leymussecalinus)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、冰草(Agropyroncristatum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、檸條(Caraganakorshinskii)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

2 研究方法

2.1試驗設(shè)計 于2010年5月在鹽池縣國家級草原資源生態(tài)監(jiān)測點，選定以冰草、甘草、沙蒿、賴草為主的群落類型，在各類型中設(shè)固定樣地，面積40 m×40 m,各樣地隨機設(shè)置5個重復(fù)樣方，面積1 m×1 m。

收集地表枯死的植株地上部，剪成5～10 cm小段后裝入孔徑為2 mm的網(wǎng)袋，烘干至質(zhì)量不變，每袋20 g。去除試驗地內(nèi)樣方周圍的土壤表層枯落物，將烘干后裝有枯落物的網(wǎng)袋原位埋入10 cm左右的土層中，重復(fù)5次，另在各埋放地附近位置，同期去除土壤表層枯落物，做不埋放網(wǎng)袋對照(CK)，研究枯落物分解對土壤養(yǎng)分的影響。

2.2測定方法

2.2.1枯落物積累量及含水量測定 在牧草開始生長至牧草生長停止階段(5-10月)，收獲法[4]逐月測定凋落物的積累量，枯落物積累量包括當(dāng)年死亡組織的脫落成分以及植物立枯體，草本植物立枯體齊地面收獲，灌木僅收獲其地上當(dāng)年同化器官，稱其鮮質(zhì)量后65 ℃烘至質(zhì)量不變，計算枯落物含水量，以百分數(shù)表示，并重復(fù)3次求平均值。

2.2.2群落生長測定 于8月植被生長最為茂盛時期，在各樣地內(nèi)隨機選擇5個植被均一的樣方，面積1 m×1 m，測定植物種類、高度、頻度、多度、蓋度、及生物量。其中，植物高度采用定株標記法測定，植物頻度、多度及各物種組成采用樣方統(tǒng)計法測定，蓋度采用投影法測定，生物量采用刈割稱量法測定[5]。

2.2.3草地土壤含水量測定 5-10月，每月在各樣方周圍地面枯落物覆蓋均勻地段，采用土鉆法測定土壤含水量，測定深度為40 cm，0～10、10～20、20～40 cm共3層，裝入鋁制土盒，在烘箱(105 ℃)中烘至質(zhì)量不變，稱其質(zhì)量后計算土壤含水量，以百分數(shù)表示，重復(fù)3次求平均值。

2.2.4土壤養(yǎng)分測定 在枯落物分解活動最為旺盛時期(8月)，取出各樣方內(nèi)埋放的枯落物網(wǎng)袋，收集網(wǎng)袋周圍土壤，以無網(wǎng)袋埋放為對照，同樣深度取土；另在多年生芨芨草灌叢內(nèi)土鉆取土，灌叢外無枯落物蓄積土壤做對照，各取0～10、10～20、20～40 cm共3層，3點混合采樣，重復(fù)3次；帶回實驗室處理并風(fēng)干后進行分析。重鉻酸鉀容量法測定有機質(zhì)，凱氏定氮法測定全氮，氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定全磷，氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定全鉀，堿解擴散法測定堿解氮，碳酸氫鈉熔融-鉬藍比色法測速效磷，中性醋酸鈉熔融-火焰光度計法測速效鉀[6]。

3 結(jié)果

3.1草地枯落物蓄積動態(tài) 試驗地11月-翌年3月平均氣溫低、降水量少，植物種子庫處于休眠階段，無枯落物蓄積；4月末氣溫逐漸升高，植物陸續(xù)進入返青階段，種子解除休眠，多年生灌叢萌發(fā)出新枝，群落進入生長季(圖1)。6-9月，沙蒿蓄積量在7月有小幅增長后，緩慢降低；甘草呈降低-增長-降低變化；賴草、冰草呈一直緩慢降低趨勢。各群落蓄積量自9月開始急速增加，10月達至最高，此時各群落蓄積量分別占年蓄水平的36.84%、50.38%、47.23%和68.80%。枯落物蓄積月波動明顯，變異系數(shù)分別達90.40%、71.77%、86.27%和107.91%。取自動氣象站逐月降水、溫度數(shù)據(jù)與相應(yīng)月份枯落物蓄積量進行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沒有達到顯著相關(guān)水平(P>0.05)(表1)。

圖1 枯落物蓄積月動態(tài)

表1 典型群落枯落物蓄積量與逐月降水、均溫的相關(guān)分析

3.2草地土壤含水量與枯落物含水量的關(guān)系 4種典型群落中，枯落物含水量與土壤含水量關(guān)系密切，枯落物含水量隨土壤含水量呈線性增長，方程為y=a+bx(式中，y為土壤含水量，x為枯落物含水量)(圖2)。土壤含水量與冰草、甘草枯落物含水量之間存在顯著線性回歸關(guān)系(P<0.05)，與沙蒿、賴草枯落物含水量之間存在極顯著線性回歸關(guān)系(P<0.01)，即枯落物含水量可用所建立的回歸方程來進行預(yù)測和控制，說明枯落物層在一定程度上發(fā)揮了保水層的作用，使表層土壤含水量維持在相對穩(wěn)定的水平，在維持草地生態(tài)系統(tǒng)水分平衡方面發(fā)揮重要生態(tài)學(xué)功能。

3.3枯落物分解對土壤養(yǎng)分的影響 8月水熱配比最高，為植物生長最旺盛階段，此時土壤微生物數(shù)量最多，枯落物分解速率最快，養(yǎng)分損失也最大[7-8]。取出試驗地埋放的枯落物網(wǎng)袋，測定枯落物分解對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響，各種枯落物分解能對土壤有機質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀含量產(chǎn)生影響(表2)。其中，甘草枯落物周圍土壤速效鉀，冰草枯落物周圍土壤堿解氮、速效磷以及賴草枯落物周圍土壤速效磷含量反而沒有對照組高；各枯落物分解對土壤全磷、全鉀影響不明顯；甘草枯落物分解作用下土壤的全氮含量高于對照組及其他群落，表明豆科植物具有良好的固氮作用；除速效鉀標準差差異在5.77～26.46外，各群落其他指標差異較小。

圖2 枯落物含水量與土壤含水量的關(guān)系

表2 典型群落枯落物分解對土壤養(yǎng)分的影響

4 討論與結(jié)論

枯落物蓄積量在植物生長季末期達最大值，不同的群落類型其動態(tài)變化也有差異，這可能和各植被生理生態(tài)特性不同有關(guān)。雖然蓄積動態(tài)變化趨勢與水熱變化不一致、相關(guān)關(guān)系不顯著，但并不表明它們之間不存在某種影響關(guān)系。李鎮(zhèn)清等[9]研究發(fā)現(xiàn)，植物生長季內(nèi)的降水量、期間的水熱相對平衡均能對草原植被生長產(chǎn)生重要影響；林波等[10]也認為年平均溫度、土壤因子是影響凋落量的主要因子，枯落物蓄積量是草原生態(tài)系統(tǒng)生物量的主要組成部分，也是草原生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力水平的間接反映，體現(xiàn)了草原生態(tài)系統(tǒng)功能。因此，研究植被枯落動態(tài)，應(yīng)該考慮各環(huán)境因子綜合作用對枯落物蓄積的影響，其內(nèi)在聯(lián)系有待于結(jié)合野外長期觀測，設(shè)計多種控制試驗，從而進行更深入的研究。

在本研究所處的半干旱地區(qū),水分條件是影響環(huán)境變異的主要因素[11]，降水量大小決定了植被的分布和類型，而結(jié)構(gòu)疏松的植被枯落物層的存在,也會引起一系列的土壤水分條件變化，在對降水的截留、增強土壤入滲以及抑制土壤水分蒸發(fā)方面發(fā)揮了重要的作用。施爽和郭繼勛[12]曾發(fā)現(xiàn)，0.5～2.0 cm枯落物覆蓋的土壤水分蒸發(fā)速率比無覆蓋降低7.95%～56.79%。不同植被類型枯落物的持水能力不同，苗百嶺等[13]認為，當(dāng)土壤含水量處于較低水平時，枯落物減少水分蒸發(fā)效應(yīng)與枯落物種類的關(guān)系不大。鹽池縣降水稀少，土壤含水量普遍較低，但試驗選用的典型群落枯落物含水量和土壤含水量仍存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此，枯落物對水分蒸發(fā)與枯落物種類的關(guān)系，亟待進一步研究。

枯落物分解是多個生態(tài)因子綜合作用的反映，除了受生態(tài)微環(huán)境影響，還和分解基質(zhì)的類型有關(guān)[14-15]，部分分解袋周圍養(yǎng)分含量反而沒有對照高，原因可能在于不同植物枯落物自身的養(yǎng)分狀況差異。枯落物分解作用下土壤養(yǎng)分部分指標標準差差異小，表明試驗中所采用的取樣尺度較好控制了生境隨機變異所引起的誤差，在一定程度上較為真實地反映了試驗地枯落物分解帶來的這些土壤養(yǎng)分變化情況；速效鉀標準差差異較大，說明該養(yǎng)分在生境中還可能存在更小尺度的空間格局，是否來源于微環(huán)境不同帶來的空間差異還需進一步研究。

枯落物分解形成的腐殖質(zhì)，經(jīng)過一系列生物化學(xué)反應(yīng)，有機質(zhì)內(nèi)存在的養(yǎng)分釋放出來，是土壤自肥的重要機制。枯落物自身質(zhì)量及外界環(huán)境決定了相應(yīng)土壤中有機質(zhì)的含量，隨著植被演替過程的進行，枯落物不斷積累與分解也不斷地形成有機質(zhì)，長期作用下，也會改善土地質(zhì)量。

[1]林波,劉慶,吳彥,等.森林凋落物研究進展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2004,23(1):60-64.

[2]陳佐忠,汪詩平.中國典型草原生態(tài)系統(tǒng)[M].北京:科學(xué)出版社,2000:125-156.

[3]Berendse F.Litter decomposability—a neglected component of plant fitness[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1994,82:187-190.

[4]宋日,吳春勝,郭繼勛.東北草原植物殘體腐解動態(tài)研究[J].草業(yè)學(xué)報,2002,11(2):105-108.

[5]木村 允.陸地植物群落的生產(chǎn)量測定方法[M].姜恕，陳乃全，焦振家，等,譯.北京:科學(xué)出版社,1981.

[6]中國科學(xué)院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,1978.

[7]郭繼勛,祝廷成.羊草草原生態(tài)系統(tǒng)的分解者與枯枝落葉分解的研究[J].草業(yè)學(xué)報,1994,3(1):13-17.

[8]呂桂芬.油蒿群落枯枝落葉分解過程中微生物數(shù)量的季節(jié)動態(tài)變化研究[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2000,31(1):84-87.

[9]李鎮(zhèn)清,劉振國,陳佐忠,等.中國典型草原區(qū)氣候變化及其對生產(chǎn)力的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2003,12(1):4-10.

[10]林波,劉慶,吳彥,等.森林凋落物研究進展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2004,23(1):60-64.

[11]尚宗波,高瓊,李建東.松嫩平原鹽堿化草地生態(tài)系統(tǒng)的模擬研究[J].植物學(xué)報,2001,43(6):624-630.

[12]施爽,郭繼勛.松嫩草原三種主要植物群落枯落物層生態(tài)水文功能[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(8):1722-1726.

[13]苗百嶺,梁存柱,王煒,等.植被退化對典型草原地表徑流的影響[J].水土保持學(xué)報,2008,22(2):11-14.

[14]Freeman C,Ostle N J,Fenner N,etal.A regulatory role for phenol oxidase during decomposition in peatlands[J].Soil Biology and Biochemistry,2004,36:1663-1667.

[15]邵玉琴,趙吉,楊劼.內(nèi)蒙古皇甫川流域雕落物分解過程中營養(yǎng)元素的變化特征[J].水土保持學(xué)報，2004, 18(3):81-84.