短穗兔耳草生物量分配格局對高寒草甸營養庫衰退的響應

孫 濤，鄧 斌，劉志云，尚占環

(1.蘭州大學干旱與草地生態教育部重點實驗室 生命科學學院，甘肅 蘭州730000；2.蘭州大學青藏高原生態系統管理國際中心 草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

因氣候變暖和人類活動造成的草地退化現象較為普遍[1]。退化草地的植被群落結構、物種組成以及草地土壤特征發生不同程度的改變[2]，而植被和土壤的變化有助于形成具有不同物種、種群或群落結構的異質生境，其中克隆植物對異質性生境中有效資源的響應是這一領域研究的熱點之一[3-4]。克隆植物為獲取有效資源，可通過改變自身形態結構和調整生物量分配格局來適應環境異質性[5-7]。形態和生物量分配格局的可塑性貫穿克隆植物整個生活史且具有重要生態適應意義[8]。克隆植物既可采取形態可塑性使其具有類似于動物的“覓食行為”來適應環境[9]，如克隆植物在資源豐富斑塊內縮短間隔子長度并大量分枝，而在資源匱乏板塊將加長間隔子并減少分枝[10]；也可借助生物量分配格局可塑性實現對資源的有效利用，例如，植物在光照資源較低的情況下，將更多生物量投資到地上莖、葉部分，而在養分和水分資源貧瘠的情況下，把更多資源分配到根部[11-12]。

目前，有關克隆植物分配格局研究較多，大多集中在不同資源下其生物量投資狀況，先后就蛇莓(Duchesneaindica)[13]、絹毛匍匐委陵菜(Potentillareptansvar.sericophylla)[7]和大米草(Spartinaanglica)[14]等在不同資源條件下就其分配格局進行研究，發現克隆植物在不同資源下，對無性系構件的生物量投資呈現出較高的可塑性，在中等條件下，對匍匐莖的投資最高[7,12-13]。近年來，青藏高原高寒草甸由于自然和人為因素干擾而大量退化，形成大量板塊化生境和次生裸地[15]。不同退化草地土壤養分的差異，可能影響克隆植物生物量分配格局的表達。短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)是玄參科以有性和無性兩種方式繁殖的典型匍匐莖型蓮座狀多年生草本植物[16]。在我國西藏、青海、甘肅和四川等地均有分布。該植物主要通過直立莖基部節上生出側向生長的1條或數條匍匐莖，在匍匐莖的末端產生幼苗和不定根，成為無性系分株；匍匐莖上分布有若干對稱莖生葉，有的無性系分株也可繼續產生次一級無性系分株，匍匐莖斷裂后也可直接成為新個體。在自然生境中，生長季節通常可觀察到該植物呈放射狀的地面匍匐莖網絡系統，局部區域內其他植物種很難侵入，一般形成單種群落[15]。國內就短穗兔耳草的研究主要集中在種群生長特性[17]，基株大小及其與克隆生長特征的關系[18]，海拔梯度和退化程度對其無性生長和繁殖特性的影響[19-20]，以及無性生長特性對土壤營養庫衰退響應等方面[21]。但有關其生物量分配格局對高寒草甸營養庫衰退的響應尚未見報道。因此，本研究通過對短穗兔耳草在不同高寒草甸營養庫之間生物量分配格局的比較，探討短穗兔耳草對不同資源水平條件下的生物量分配格局及其生態適應意義。

1 材料與方法

1.1研究地點概況 研究地點位于青藏高原腹地的青海省果洛州瑪沁縣大武鄉，青海省畜牧獸醫科學院的三江源“黑土灘”綜合治理野外定位站。地理坐標34°27′～35°28′ N，100°12′～100°28′ E，平均海拔4 000 m以上，屬典型高原大陸性氣候。有關該地區的地理、植被、氣候概況已經有專文報道[20]，不再贅述。

1.2樣地概況 2006年8月中旬在研究點選擇由于草地管理方式不同而形成的具有不同土壤養分資源和植物群落特征的高寒草地作為研究對象，其植物群落學特征分別為禾草―嵩草(Kobresiaspp.)群落(GC)，嵩草群落(KC)和雜類草群落(WC)。禾草-嵩草群落以嵩草和禾草為優勢種，雜草較少、物種分布均勻，植被蓋度85%～90%，基本無禿斑地；嵩草群落以嵩草植物為優勢種，豆科、菊科植物較多，蓋度為75%～85%，禿斑地占10%～20%；雜類草群落主要以雜類草為主，禾草和嵩草植物偶見，毒雜草比例較大，總蓋度為50%～60%，禿斑地面積占25%～40%(表1)。3個群落間，土壤養分差異明顯，土壤含水量、有機質、全氮、全磷以及土壤緊實度均在不同樣地間差異顯著，禾草-嵩草群落的土壤有機質顯著大于其他群落，3個群落間差異顯著。雜類草群落的土壤含水量和緊實度顯著小于禾草-嵩草和嵩草群落。速效氮和速效磷含量在3個群落間差異顯著，表現為禾草-嵩草群落>嵩草群落>雜類草群落，速效鉀也呈現相似的變化趨勢，但在嵩草群落和雜類草群落間差異不顯著。因此，依照3個群落樣地間土壤速效氮、磷和鉀含量大小，依次將供試樣地劃分為養分豐富型、中等型和貧瘠型，其對應植物群落分別為禾草-嵩草群落、嵩草群落和雜類草群落[21]。

1.3分析方法 在每個樣地隨機設置3個50 m×50 m的樣方，依照隨機步長法分別對3個樣地采集到的短穗兔耳草無性系進行取樣。分別取基株、基株葉、基株根、分株、分株葉、分株根及匍匐莖。同時每個樣地內隨機設置6個50 cm×50 cm 樣方進行植物群落特征調查，包括植物群落的高度、蓋度和生物量。各植物材料置于烘箱內75 ℃下烘干稱量。

1.4數據分析 有關數據采用SPSS 18.0統計軟件，對短穗兔耳草無性系構件進行方差分析和LSD檢驗。

2 結果與分析

2.1樣地植被特性 不同樣地間優勢種和伴生種組成明顯不同，禾草-嵩草以及嵩草群落主要以禾本科、莎草科為主，而雜類草主要以鐵棒棰、黃帚橐吾和細葉亞菊等毒雜草為主。群落蓋度、高度和生物量也有差異，群落高度表現為雜類草群落>嵩草群落>禾草-嵩草群落，群落蓋度表現為禾草-嵩草群落>嵩草群落>雜類草群落，而草地群落地上生物量為禾草-嵩草群落>雜類草群落>嵩草群落(表1)。

表1 樣地自然和植被狀況

2.2生物量分配 不同樣地間短穗兔兒草生物量在各無性系構件的投資見圖1、2。對基株和分株根生物量投資，3個群落間沒有差異(P>0.05)，基株葉片和根莖的生物量投資在3個群落間的差異達到顯著水平(P<0.05)，基株根生物量投資在禾草-嵩草群落最大，在雜類草群落最小，但對基株葉片生物量投資呈現出相反的趨勢。對分株葉片和分株的生物量投資在雜類草群落最高，顯著高于其他2個草地群落(P<0.05), 其他2個草地群落差異不顯著(P>0.05)。對匍匐莖生物量投資在嵩草群落最高，雜類草群落最低，禾草-嵩草群落和雜類草群落差異不顯著(P>0.05)。

圖1 短穗兔耳草無性系(基株、基株葉和根)生物量在不同樣地間投資

圖2 短穗兔耳草無性系(分株、匍匐莖、分株葉和根)生物量在不同樣地間投資

3 討論與結論

植物可塑性是適應異質性資源生境的重要對策之一，體現在形態和生物量分配格局等方面[22-23]。克隆植物通過生物量投資的可塑性有選擇性的調節匍匐莖長度和粗度，選擇放置克隆分枝，以緩解生長和繁殖季時空資源對其不利影響[7]。據報道[24]，七瓣蓮(Trientaliseuropaea)的總生物量在根狀莖中的投資，隨土壤氮含量增加也有增加的趨勢；植物在富養生境中生長量更高，具有更大葉面積，從而減少對根系資源分配[25]；絹毛匍匐委陵菜匍匐莖生物量在小尺度空間上與土壤有效磷含量的空間格局呈顯著正相關[26]。土壤養分資源及氣候等均對克隆植物基株分布和生物量分配有不同程度影響，而克隆植物也可通過其生物量分配格局可塑性響應等一系列對策來應對異質性資源環境。

生物量分配格局可塑性有著重要的生態適應意義[7]，植物的能量分配格局反映了植物在生長發育過程中對環境的響應和能量分配對策[27]。本研究發現，短穗兔耳草無性系的生物量投資對土壤養分發生可塑性響應，呈現出在養分資源中等條件下，基株產生匍匐莖最多，匍匐莖獲得生物量分配比例最高；而在土壤資源養分豐富和貧瘠樣地，植株對匍匐莖的生物量投資較低，產生匍匐莖數目也較少，在土壤養分豐富樣地，甚至沒有調查到產生3、4條匍匐莖的基株。張淑敏等[8]和董鳴等[13]分別就絹毛匍匐委陵菜和蛇莓的研究表明，中等資源的養分條件下植株對匍匐莖生物量的投資最高，這與本研究結果一致。這說明，匍匐莖在養分中等條件下獲取生物量投資增加，可使其能儲存更多能量以形成新的無性系分株，或傳輸給分株以讓克隆植物占據更多資源。作為克隆植物“覓食行為”表現形式的一種，匍匐莖生物量對土壤養分資源的可塑性是克隆植物獲得資源、適應異質性生境的重要對策之一。

短穗兔耳草的其他無性系構件生物量分配對土壤養分也產生可塑性響應。隨著土壤養分的減少，基株根獲取植物生物量投資比例也在相應減少，而對基株葉片和分株葉片的投資卻有增加趨勢。克隆植物通常具有多個資源吸收結構，這些結構具有吸收必須資源的能力，在資源水平不同的生境中可憑借任一結構從資源豐富的小生境吸收資源，再傳輸給小生境以外其他克隆無性系以達到資源共享[24,28-29]。有研究[7,30]顯示，植物可通過增加低養生境中根系的投資來提高獲取限制性資源的能力，但本研究中短穗兔耳草在養分資源貧瘠的生境中減少對根系投資，之所以出現不同，可能和試驗條件有關，在溫室中光不是制約條件，而在自然條件下，葉片作為主要光資源獲取結構，在土壤養分資源貧瘠時，植物也能增加對其投資的增加來獲得資源。短穗兔耳草生物量分配格局是其對不同養分資源條件的響應，也進一步驗證了克隆植物通過生物量分配格局的可塑性來達到在異質性生境中獲取有效資源的能力[7,12-13]。高寒草甸退化往往伴隨著草地土壤養分資源庫的衰退，短穗兔耳草生物量分配格局對土壤養分資源的響應，是其對高寒草甸退化導致的資源和生境差異的積極響應，也是對資源利用達到的最合理狀態，是一種主動選擇適應的結果[14]。

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