大針茅根系構型對草地退化的響應

周艷松，王立群，張 鵬，梁金華，王旭峰

(內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018)

大針茅(Stipagrandis)是亞洲中部草原亞區特有的蒙古草原種，在我國分布較廣，是劃分草原植被的指示植物[1]。大針茅為多年生密叢型旱生草本植物，是良好飼用牧草[2]，是典型草原區重要的畜牧業資源且在維系草原生態平衡方面發揮著重要的作用。但近年來，由于自然原因加之對草地不合理的利用方式，內蒙古自治區60%可利用草地出現不同程度的退化[3]，關于以大針茅為建群種的草地退化的防治已經引起國內許多學者的重視，并開展了一些研究。安淵等[4]研究了大針茅草原不同退化階段的植物和土壤化學性狀的差異，王煒等[5]從羊草(Leymuschinensis)+大針茅草原退化機理方面進行了研究，張紅梅等[6]從不同放牧條件下大針茅的種群形態變異方面進行了研究，宗振宏[7]還從抗旱性角度對大針茅的根系分布進行了分析，但關于大針茅根系構型在不同退化程度草地中的變化還未見報道。大針茅根系構型[8-10]為密叢型[11]，其根系構型在不同退化程度的草地中的變化情況能直接反映土壤物理性狀、土壤水分和家畜采食、踐踏等綜合環境因素對大針茅個體及種群的影響。因此，本研究分析大針茅根系構型在不同退化程度的草地中的變化情況，旨在為大針茅在草地植被中群落演替和防治草地沙化提供理論依據，也為草地植物根系構型的研究提供借鑒。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古典型草原區的中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站退化樣地中進行。其地理坐標為43°37′～43°38′ N，116°39′～116°41′ E，平均海拔1 182 m，地勢平坦。屬干旱半干旱草原氣候，夏季溫暖濕潤，冬季寒冷干燥，年均氣溫-0.4 ℃，1月平均氣溫-23 ℃，7月平均氣溫17.9 ℃，年均降水量350 mm，主要集中于6-8月。土壤為沙質栗鈣土和栗鈣土。研究區內，氣候頂級群落的建群種為大針茅，在過度放牧干擾下，則出現分別以冷蒿(Artemisiafrigida)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)為建群種的偏途頂級群落[12]。

2 材料與方法

2.1退化草地的劃分 根據植被蓋度[13]、地上生物量[14]、物種組成和放牧率4個指標確定草地退化梯度系列，并在各退化草地中典型地段設置樣地。梯度包括：輕度退化草地(大針茅+羊草+冷蒿群落)、中度退化草地[大針茅+冰草(Agropyroncirstatum)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落]、重度退化草地(冷蒿+大針茅+糙隱子草群落)和極度退化草地(星毛委陵菜+冷蒿+糙隱子草群落)，分別用L、M、H和E表示。

2.2取樣 于2010年7月17-23日開始取樣。在每個樣地中選擇中等冠幅的大針茅5個株叢；采用壕溝法在距株叢中心40 cm處挖深70 cm、寬70 cm的土壤剖面，配合使用軟毛刷、硬毛刷和噴水壺，盡最大的可能取到相對完整的根系。在挖根過程中，仔細觀察根系在土壤剖面上的整體構型，標記根系集中分布的位置，并量取根幅、根深和著生于分蘗節處并垂向生長的不定根與水平方向的夾角，對不定根和當年生地上枝條記數，并測定整個株叢地表的分蘗節寬度，現場作圖、拍照。將挖取的植物根系，低溫保存(以防止根系因失水而收縮變脆)，帶回室內后清洗干凈，用WinRHIZO 2009根系分析系統掃描提取數據。所獲根系構型參數包括：總根長、根表面積、根總體積、根平均直徑、根尖數、根分叉數、根平均分支角度、一級垂向根條數、一級垂向根長度、一級側根數、一級側根長度、二級側根數、二級側根長度和不定根條數。分別把測試后的根系按單株分開裝袋，烘干后測其干質量。

2.3數據處理 應用Excel 2003和PASW Statistics 18.0進行數據處理，并做相應的單因素方差分析和主成分分析。

3 結果與分析

3.1草地退化對大針茅根系構型相關參數及地下生物量的影響 從表1可知，在L草地中，大針茅的根深和株叢分蘗節寬度顯著高于其他退化程度的草地(P<0.05)，其中根深較E的長5.2 cm，株叢分蘗節寬度較E的寬1.8 cm。從L、H到E退化系列，各退化程度的草地中大針茅根幅、根深、不定根條數、株叢分蘗節寬度和地下生物量都有減小的趨勢。在M草地中，根幅大針茅的根深、不定根條數、株叢分蘗節寬度和地下生物量最小。這直接導致了大針茅根系在土壤中的分布范圍減小，降低了根系對土壤資源的競爭能力，使之在群落中的競爭優勢下降，出現“植物個體小型化現象”[5]。總體上分析，在借鑒“植物個體小型化”概念的基礎上，隨草地退化程度的加劇，可以發現大針茅的根系構型同樣有小型化的趨勢，但這種趨勢并非直線下降，在M草地中根系構型小型化尤為突出，甚至超過了H和E草地。

表1 各退化梯度中大針茅根系構型相關參數比較

3.2大針茅根系構型參數的主要因子分析 本研究選定了14個根系構型參數(總根長、根表面積、根總體積、根平均直徑、根尖數、根分叉數、根平均分支角度、一級垂向根條數、一級垂向根長度、一級側根數、一級側根長度、二級側根數、二級側根長度和不定根條數)作為分析大針茅根系構型在不同退化程度的草地中發生變化的因子。但對這14個參數都進行對比分析難免會導致主次混淆不能突出最重要的影響因子的問題產生，因此需對這14個根系構型參數做主成分分析，以發現能表明不同退化程度的草地中根系構型變化顯著的因子，簡化分析，并得到各成分特征值碎石圖(圖1)。通過主成分分析(表2)，最終篩選出根分叉數、根表面積和總根長3個根系構型參數作為分析大針茅根系構型在不同退化程度的草地中變化情況的主要因子。這3個參數的特征值分別為8.8、2.7和1.2，依次減小，且值均大于1，其中根分叉數解釋了根系構型總體變化的62.8%，解釋力最強。這3個根系構型參數的累積貢獻率為90.7%，即根分叉數、根表面積和總根長表征了不同退化程度的草地中大針茅根系構型變化的90.7%，可作為分析該變化的參數。

3.3不同退化草地中根分叉數、根表面積和總根長的變化 在主成分分析的基礎上對這3個參數進行方差分析(表3)。L草地中大針茅的根分叉數、根表面積和總根長均顯著高于其他3個退化程度的草地(P<0.05)。從L、H到E草地，根分叉數、根表面積和總根長3個根系構型參數均有減小的趨勢。隨草地退化程度的加劇，大針茅根系對土壤資源的利用能力及對土壤環境的適應能力降低，一定程度上影響地上生物量(表3)，L草地中的地上生物量顯著高于其他退化程度的草地(P<0.05)。從L、H到E草地，當年生地上枝條數雖無顯著差異，但其數量和地上生物量均有隨草地退化程度的加劇而減小的趨勢。可見，大針茅地上部分的小型化和其根系構型的小型化是同步的，且后者起決定作用。

圖1 各成分特征值碎石圖

表2 大針茅14個根系構型參數主成分分析

4 討論與結論

本研究表明根分叉數、根表面積和總根長3個參數可作為分析大針茅根系構型在不同退化程度的草地中變化的主要指標，其中根分叉數對該變化的解釋力最強。根分叉數囊括了所有側根與其上一級根之間的分叉數，分叉數越多根系構型越繁雜，則根系在土壤空間中的分布范圍就越大，越有利于根系吸收代謝及固土蓄水能力的發揮；根系表面積直接反映了根與土壤的結合面積，結合面積越大則越利于根系對無機營養物質的吸收；總根長反映了根系生長及其在土壤中拓殖的能力。這3個參數集中反映了大針茅根系對土壤空間異質性的適應能力。專門對大針茅根系進行研究，國內文獻報道并不多，而且針對天然草地中大針茅根系的研究少之又少，而多數集中于地上部分的研究，如賈美清等[15]對大針茅的葉性分析；吳建波等[16]分析了不同圍封年限對大針茅種群及個體形態(生殖枝、營養枝等地上部分)的影響研究；僅見高慧等[17]有針對性的對大針茅地下部分進行了研究，選用的指標為地下生物量。本研究所得出的分析大針茅根系構型的指標(根分叉數、根表面積和總根長)是首次提出，尤其根分叉數能更好的體現大針茅根系對土壤空間異質性的適應能力。

表3 根分叉數、根表面積、總根長、當年生地上枝條數和地上生物量的方差分析

從輕度退化草地、重度退化草地到極度退化草地，大針茅的根幅、根深、不定根條數、株叢分蘗節寬度、根分叉數、根表面積、總根長和地下生物量均有減小的趨勢，即大針茅的根系構型具有明顯小型化的趨勢。根系構型的小型化在一定程度上會影響地上部分的生長繁殖。據王煒等[5]對羊草+大針茅群落退化演替機理的研究發現，植物個體小型化及其生態學作用可認為是揭示在過度放牧條件下群落優勢種演替的機理，該植物個體小型化包含根系分布的淺層化現象，但主要是指地上部分的小型化。而本研究表明，隨草地退化程度的加劇大針茅根系構型小型化，是地上部分小型化的誘因。因此，可以認為根系構型的小型化及其生態作用是最終導致植被優勢種在環境脅迫條件下發生退化演替的直接原因。

本研究發現，中度退化草地中大針茅根系構型小型化的現象尤為明顯，其根幅、根深、不定根條數、株叢分蘗節寬度、根分叉數、根表面積、總根長、地下生物量和地上生物量等參數都小于其他退化程度的草地。羊草雜類草草甸也表現為中度放牧強度地上生物量小于輕度和重度放牧強度草甸[18]。野外調查發現，中度退化程度的草地中的物種多樣性要高于其他3個退化程度的草地，符合中度干擾理論[15-16]，且植物生長密集并普遍小型化，這必然會使得植物根系對土壤中有限的資源進行激烈競爭，使根系的生長在很大程度上受到限制[19-20]，加之中度退化程度的草地中分布著家畜喜食的牧草，增加了家畜對大針茅的采食頻度，同時家畜頻繁踐踏草地使土壤緊實度增加，因此使大針茅株叢的地下部分明顯小型化。雖然草地處于中度退化階段，但大針茅的根系生長狀況甚至要比極度退化程度的草地中的差。重度和極度退化程度的草地中，植被蓋度相對較低，有更多的土壤資源被釋放出來供應大針茅根系的生長，因此其根系的生長狀況要好于中度退化階段的草地。

根系構型小型化勢必會導致地上部分小型化，最終導致整個植物體小型化，并在群落退化演替進程中使大針茅的建群種優勢作用逐漸減弱并最終為其他優勢種取代，如冷蒿和星毛委陵菜，后果是草地載畜量下降，裸地面積增加，出現不同程度的草地沙化，使生態系統穩定性降低。從這種意義上講，可以認為草地沙化與根系構型小型化之間存在一定的關聯性，可為防治草地沙化提供借鑒。

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