異針茅在不同生境下補償生長特性及其影響因素的研究

袁芙蓉，朱志紅，李英年，樊瑞儉，周曉松，關百盈

(1.陜西師范大學生命科學學院，陜西 西安 710062；2.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008)

補償生長特性是植物降低動物采食傷害的一種進化上的選擇和積極反應，能夠表示植物耐牧性的強弱。植物補償生長是放牧生態學研究領域中被持續關注的課題，但何種條件易于引起超補償則是當前的一個熱點。很多研究表明，采摘的強度、頻率、方式和發生的時間[1]以及土壤中可用性營養資源的多少、動物采食過程、動物種類等外部因子都能影響植物的補償生長[2]。生境資源的可獲得性對補償生長模式會產生重要影響[3]。例如在干旱草原區解除水分脅迫并施行輕、中度放牧，植物容易發生超補償[4-6]。Maschinski 和 Whitham[7]指出，在土壤營養資源豐富的狀況下，采摘后相對生長率較大的植物易發生超補償反應。高營養資源條件會增強植物的補償生長能力[8]。也有研究顯示，牧草在豐富的營養供應條件下對刈割或動物采食并沒有顯示出超補償反應[9-10]，而低資源條件對超補償的發生可能是必須的[11]。有些試驗研究表明較低的營養資源條件同樣會引起植物的超補償反應[12-13]。Hilbert等[14]認為，采食或刈割后植物相對生長率的變化對補償生長影響不大。

異針茅(Stipaaliena)是廣布于青藏高原高寒草甸的禾本科針茅屬多年生密叢型草本植物，是群落的重要伴生種。研究異針茅補償生長與放牧強度及土壤資源獲得性的關系對于揭示其種群在群落的維持機制至關重要。以往關于青藏高原針茅(Stipaspp.)生物量動態變化[15]及其生產力[16]變化的研究較多，但對其放牧忍耐性特征的變化所知甚少。有研究[17]表明，在生境條件均一的矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸，異針茅重要值隨放牧強度增加而降低。在野外調查中發現，異針茅種群數量特征值(如密度、蓋度等)在土壤資源條件適中的封育草地較高，而在水肥條件良好、重度放牧的生境或者在土壤資源條件適中、中度放牧的生境都較低。說明生境資源獲得性和采食強度對其種群生長和數量變化可能都有影響，但其影響的相對強弱如何尚有待深入研究。本研究通過一項野外控制試驗試圖揭示不同生境中異針茅的補償生長特性，并采用前向選擇和Monte Carlo檢驗[18]篩選對補償生長具有顯著影響的因子， 同時運用典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)[18]探討這些因子與補償生長的關系。擬揭示以下2個問題：1)異針茅在不同生境中補償生長的變化特性；2)決定其補償生長的主要因素。

1 研究區概況

本研究于2007年4―9月在中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站矮嵩草草甸進行。該站位于祁連山東段冷龍嶺南麓，海拔3 200～3 500 m，屬典型的高原大陸性氣候，東南季風影響微弱，地形影響明顯，一年無四季之分，僅有冷暖兩季之別。年平均氣溫-1.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8 ℃，相對無霜期僅22 d。研究區年降水量614.8 mm，主要集中于6―8月，占年降水量的80%，冷季降水稀少。年蒸發量1 162.3 mm，空氣稀薄干燥。矮嵩草草甸地勢平緩，為當地冬春牧場，每年11月至次年5月底放牧，6―10月休閑，家畜轉至夏季高山牧場。放牧家畜為藏羊和牦牛。矮嵩草草甸土壤為高山草甸土，土層30～60 cm。由于微生物活動較弱，土壤有機質分解緩慢，半分解的腐殖質大量積累，pH值6.0～7.5。該站地處高寒，氣溫變幅大，寒流和冷空氣侵入頻繁，強度大，霜凍嚴重，在最熱的7月仍可出現霜凍、結冰、降雪(雨夾雪)等冬季的天氣現象[19]。因此，低溫和土壤中速效養分含量低限制了植物生長和草地初級生產力的提高。

2 材料與方法

2.1試驗方法與步驟 2007年4月初，在矮嵩草草甸群落常見的畜圈、牧道和封育草地3種生境中設置研究樣地。在3種生境中各選3 塊樣地作為試驗區組，在每塊樣地中隨機設置12個0.5 m×0.5 m的樣方，其中6個樣方用0.7 m×0.7 m×0.8 m的鐵絲扣籠罩住，作為當年解除放牧采食的處理，其余6個不加扣籠，仍處于自然利用狀態。將每塊樣地中所有扣籠和無扣籠樣方分成兩組，分別在冬春季放牧結束后半個月(6月中旬)和2個半月(8月中旬)后測定。每組均有54個樣方[3生境×2放牧(無扣籠/扣籠)×3區組×3樣方]，樣方共計108。3種生境的牧草采摘率、群落蓋度和土壤養分及水分條件具有明顯差異[20]。畜圈生境用作牛羊冬春季節夜晚宿營地已經5年，啃食踐踏嚴重，與籠內相比，籠外牧草的采摘率在6月中旬時已達43.65%[20]，該樣地距河岸15～20 m，牛羊糞便積累量大，土壤養分與水分含量最高，群落優勢種為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和垂穗披堿草(Elymusnutans)；牧道生境用作家畜在圍欄放牧草地之間轉換以及出、歸牧時的走道5年，籠外牧草的采摘率在6月中旬時為32.17%[20]，有少量糞便積累，樣地距河岸100～150 m，無牛羊糞便積累,土壤各種養分和水分含量低，垂穗披堿草和矮嵩草為群落優勢種。生境特點為中度放牧，土壤養分和水分含量適中；封育草地的封育時間已近20年，樣地距河岸100～150 m，無牛羊糞便積累，土壤各種養分和水分含量低，異針茅為群落優勢種。6月中旬測定時，家畜對異針茅的采摘率在生境間存在顯著差異(F(2,24)=8.839，P<0.01)，畜圈和牧道中異針茅的采摘率分別為57.96%和15.76%，可將其放牧強度看作重度和中度放牧。

測定樣方時，計數異針茅的分株密度，蓋度和高度。然后連根挖出洗凈，60 ℃烘72 h。將分株分為地上部分、葉片、稈+花序和根系4部分稱量(g)，分別以各部分干質量占分株總干質量的比例計算生物量分配，以葉分配、稈+花序分配和根系分配分別表示分株的生長分配(growth allocation，GA)、繁殖分配 (reproduction allocation，RA)和貯藏分配(storage allocation，SA)。

2.2數據分析與統計

2.2.1補償生長量 植物各部分的補償生長量以補償性干質量(CDW)表示，用Leriche等[21]的方法計算：

CDW=UGDWt1-GDWt1+GDWt2。

(1)

式中，CDW為補償生長量，UGDWt1為有扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt1為無扣籠樣方6月中旬地上生物量，GDWt2為無扣籠樣方8月中旬地上生物量。

2.2.2采摘率 6月中旬取樣時，用扣籠內外地上生物量差額法估測采摘率(defoliation ratio，DR)：

DR=(UGDWt1-GDWt1)×100/UGDWt1。

(2)

2.2.3相對生長率 植物的相對生長率(RGR)[g/(g·d)]用下式計算：

RGR=(GDWt2-GDWt1)/GDWt1×t。

(3)

式中，t為放牧結束后恢復再生天數。

2.2.4補償生長模式 根據補償指數G/C[22]的大小及方差分析的結果綜合判斷補償生長模式。G為補償生長量CDW，C為8月末扣籠內未被采食植物的生物量。若G/C>1，且放牧生境的補償量顯著高于封育對照草地生境，則為超補償；若G/C=1，且補償量與對照無差異，則為等量補償；若G/C<1，且補償量顯著低于對照，則為低補償。

2.2.5數據統計 采用SPSS 13.0中GLM-Multivariate 程序比較分株各部分生物量分配、分株密度和高度在生境間和扣籠內外的變化。分析時將生境和扣籠設為固定因子(fixed factor)。用One-Way ANOVA程序比較補償生長量和采摘率在生境間的差異。統計分析的顯著性水平設為P≤0.05。本研究選采摘率以及6月和8月2次測定的土壤含水量、pH值、有機質、全氮、硝態氮、氨態氮、全磷和速效磷含量等17個因子作為解釋變量，使用前向選擇法和Monte Carlo檢驗來檢測它們對補償性干質量、相對生長率、分株密度和高度的影響，同時使用典范對應分析來分離這些解釋變量引起的特征變異。分析采用TerBraak編制的CANOCO 4.5軟件包，并對數據進行對數ln(x+1)標準化。

3 結果與分析

3.1補償性干質量與補償指數G/C的變化 異針茅地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道生境的補償指數均小于1，根系的補償指數在牧道生境大于1，在畜圈生境小于1(表1)。方差分析表明，異針茅分株各部分補償生物量在生境間均有顯著差異(F地上(2,24)=15.991，P<0.001；F葉片(2,24)=15.344，P<0.001；F花序(2,24)=13.685，P<0.001；F根系(2,24)=5.571，P<0.01)。地上部分和葉片的補償生物量在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低；花序的補償生物量在畜圈和牧道顯著低于封育草地，且前兩者間無顯著差異；根系的補償生物量在牧道和封育草地間無差異，并均顯著高于畜圈草地(圖1)。綜合補償指數和方差分析的結果說明異針茅分株地上部分、葉片和花序在畜圈和牧道草地均發生低補償反應，而根系在畜圈草地發生低補償反應，在牧道草地則為等量補償反應，無超補償現象發生。該結果同時說明異針茅的生長和繁殖功能對放牧采食很敏感，特別是在重度放牧利用的畜圈生境其生長和繁殖功能將受到更為嚴重的抑制，盡管畜圈生境具有良好的土壤養分和水分條件，但仍不能抵消該生境強烈的采食和踐踏所產生的負面影響。

表1 不同生境條件下異針茅分株各部分補償指數

圖1 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部分補償生長量

3.2分株密度和高度 方差分析表明，分株密度和高度在生境間均有顯著差異(P<0.001)。6月分株密度在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低，8月在牧道和封育草地間無差異但顯著高于畜圈草地(圖2A)。6月分株高度在畜圈和牧道草地無差異但顯著低于封育草地，8月在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最低(圖2B)。6月分株密度和高度在扣籠內外差異顯著(P<0.05)，表現為籠內大于籠外，但至8月時該差異消失。分株高度在6月具有顯著的生境×扣籠互作效應(P<0.01)，表現為在畜圈和牧道草地籠內處理高于籠外處理(圖2C)，至8 月測定時均無顯著的生境×扣籠互作效應(P>0.05)。上述結果說明放牧采食強度和土壤資源條件的不同將引起異針茅分株密度和株高的顯著變化，盡管畜圈生境具有較高的養分和水分條件，但其分株密度和高度在多數情況下仍低于放牧較輕的牧道草地，而不論在何種生境，分株密度和株高在籠內均高于籠外，放牧強度對異針茅分株密度和株高的影響可能大于土壤資源條件的影響。由于同一生境內分株密度和株高在扣籠內外的差異至8月測定時已經消失，說明當年解除放牧對分株密度和株高未產生顯著影響。

圖2 海北高寒草甸不同生境異針茅分株密度及高度

3.3分株生物量分配 生物量分配是指植物體內有限資源在生長、繁殖和貯藏等功能器官的配置，其變化反映了植物的生態適應對策。異針茅分株生物量分配性狀在6月，生長分配和貯藏分配在畜圈和牧道草地無顯著差異，生長分配在封育草地顯著高于另外兩個生境，而貯藏分配則正好與此相反。8月，生長分配在畜圈和牧道草地間以及在牧道和封育草地間無差異，但在封育草地顯著高于畜圈草地。繁殖分配在畜圈和封育草地間以及在畜圈和牧道草地間無差異，但在封育草地顯著高于牧道草地。貯藏分配在封育草地最低，其余兩個生境之間無差異(圖3)。6月，生長分配和貯藏分配均有顯著的籠內外差異和生境×扣籠互作效應(P<0.01)，生長分配在籠內高于籠外，貯藏分配則與此相反。畜圈和牧道草地的生長分配在籠內大于籠外(圖4A)，而貯藏分配在畜圈草地籠內大于籠外，牧道草地籠外大于籠內(圖4B)。上述結果說明異針茅將減少對地上部分(包括生長和繁殖)的分配，以適應放牧采摘的影響。但由于生物量分配只在放牧與未放牧的生境間或扣籠內外存在顯著差異，而在放牧的兩個生境間無差異，說明放牧采食對異針茅生物量分配特性的影響較大，而土壤資源獲得性的影響相對較小。當年解除放牧對生物量分配特性也未產生顯著影響。

圖3 海北高寒草甸不同生境異針茅分株生物量分配

3.4相對生長率 異針茅分株各部分(除花序外)的相對生長率僅在生境間存在顯著差異[(F地上(2,48)=12.176，P=0.000；F葉片(2,48)=12.600，P=0.000；F根系(2,48)=11.162，P=0.000)]，不存在顯著的扣籠及生境×扣籠互作效應(P>0.05)。地上部分和葉片的相對生長率在牧道草地最高，封育草地次之，畜圈草地最低。根系的相對生長率在牧道和封育草地差異不顯著但顯著高于畜圈草地(圖5)。由于3類生境彼此在放牧采食強度上存在顯著差異，而牧道和封育草地的土壤資源條件相近，特別是畜圈生境雖然具有良好的土壤養分和水分條件，但相對生長率最低，說明異針茅分株各部分相對生長率的變化主要受放牧強度的影響，而與土壤資源條件的關系較弱。牧道草地具有較高的相對生長率，特別是地上部分的相對生長率很高，可能與該生境放牧較輕以及植物具有較高的貯藏分配(圖6)可供地上部分再生利用有關。

圖4 6月海北高寒草甸不同生境異針茅分株生長和貯藏分配

圖5 海北高寒草甸不同生境異針茅分株各部位相對生長率

3.5典范對應分析排序 前向選擇和Monte Carlo檢驗(表2)顯示，在17個預選因子中，對異針茅分株各部分CDW、RGR、分株密度和高度影響最大的因子是DR、8月土壤速效磷和硝態氮含量(P<0.05或P<0.01)，其次是6月硝態氮(0.050.10)。土壤含水量、土壤pH值、全氮含量以及6月銨態氮和全磷含量等8個因子則與入選因子存在顯著的共線性關系，屬冗余變量被剔除。CCA排序前兩軸能夠解釋總變異的65.5%，說明二維排序效果良好，前兩軸能夠代表所研究的排序關系。根據相關系數絕對值的大小判斷，第1軸主要表征DR的變化，第2軸主要表征土壤速效磷、有機質、硝態氮和銨態氮等含量的變化。

圖6中，環境因子用向量表示，箭頭所處的象限表示排序軸與土壤因子的正負相關性，箭頭連線的長度代表某個土壤環境因子與異針茅種群特性變化的相關程度，線越長，說明相關性越大，反之則越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示某個環境因子與排序軸之間相關性的大小，夾角越小，與排序軸相關性越大[22]。三角形符號及其之間距離表示異針茅種群特性與分布的相似性。

根據9個入選影響因子在排序軸中的象限位置，將其分為2類：第1類，采食率和8月硝態氮含量，主要影響異針茅分株地上部分、葉片和根系的補償生長量、相對生長率以及株高和密度的變化；第2類，土壤有機質、速效磷含量、6月硝態氮、8月銨態氮和全磷含量，對補償生長量、密度和高度也有影響。但總的來看，采食率對補償生長和相對生長率的影響大于土壤養分因子的作用。

表2 對影響因子的前向選擇和Monte Carlo檢驗以及各因子與CCA排序軸間的相關系數

圖6 基于前向選擇的環境因子與異針茅分株補償生物量的CCA排序圖

4 結論與討論

放牧采食會引起植物形態、生長、繁殖和資源分配等多方面的變化[23-29]，表現在生物量、相對生長率和分株數上的變化成為提高植物耐牧性的重要補償機制[3]。本研究關于G/C的分析揭示了生境差異對植物耐牧性影響的長期累加效應，說明在經歷持續放牧的生境畜圈、牧道中，耐牧性已大大降低，以致于在當年受到刈割后，不能有效地補償失去的組織量，表現出低補償或等量補償特性，而在長期不放牧且資源相對貧乏的生境封育中表現出較高的耐牧性。其重要原因在于放牧能顯著降低分株種群的密度和高度，減少對生長和繁殖功能的分配，特別是畜圈生境中的重度放牧對分株各部分的再生速率具有強烈的抑制性影響，尤其是對地上部分再生的抑制作用更強。盡管畜圈生境具有良好的土壤養分和水分條件，但仍不能抵消該生境家畜重度采食和踐踏所產生的負面作用。說明不管土壤的可獲得資源是否充足，放牧都會嚴重抑制異針茅地上部分的再生。這是因為放牧強度越大，家畜連續的采食和踐踏使得植物受損程度就越大，光合產物的積累減少，輸入根部的養分就更少，同時，家畜的踐踏使得土壤表層變的緊實，影響了根系的延伸和擴展，極大地減弱了根系的生長[30]。而根系在牧道生境發生等量補償與該生境放牧較輕、根系具有較高的貯藏分配供植物再生利用有關。這種補償生長模式與Maschinski 和 Whitham等[7]的關于增加營養促進超補償的結果不同。

中度放牧采食使得異針茅分株密度發生等量補償，說明中度放牧能誘導產生大量更新芽。但由于分株高度由6月畜圈和牧道生境間的差異不顯著變為8月的顯著差異，且隨放牧強度增加而降低，說明中度放牧采食在增加異針茅分蘗數的同時又抑制了株高的生長。盡管中度放牧后異針茅的相對生長率顯著增加，表明其葉片光截獲能力增加，具備一定的補償生長潛力，但還是沒能有效地補償放牧對株高生長的抑制。因此對于異針茅而言，相對生長率的提高并不是其發生超補償的必要條件，即相對生長率可能對植物補償生長的影響并不大[14]。

植物資源分配格局在一定程度上能反映植物生長發育對環境的響應和適應[31-33]。放牧使異針茅體內資源分配發生變化，但不論在何種放牧強度和資源條件的生境中，其對葉片的生物量分配均減少，而對根系的生物量分配增加。這與很多植物因減輕采食而將更多的資源優先分配給地上部分相反，可能是該物種為適應放牧采食而采取的生態對策，與生境資源的多少無關。盡管畜圈生境資源豐富，但采食踐踏嚴重，會消耗更多的貯藏物質用于再生，不足以引起根系發生等補償或超補償。而在牧道生境，雖然土壤資源有限，但采食較輕，因而發生了根系的等量補償。繁殖對策是指生物對環境的生殖適應趨勢，是資源或能量向生存、生長和生殖等活動中最適分配的結果。植物在不同生境中的繁殖對策可以反映出植物對環境的適應能力和在該生境中的生殖潛能[34]。異針茅是多年生植物，須根系強大，除進行有性繁殖外，還可以通過根蘗的形式進行營養繁殖。有研究[35]表明，異針茅具有極強的營養繁殖能力。在放牧的生境中，異針茅的有性繁殖分配較低，但貯藏分配卻較高，可以不斷增強營養繁殖來提高適應度。這種在生物量分配間的權衡(trade-off)特性說明如果異針茅發生營養生長的超補償，就勢必以犧牲一部分有性繁殖作為代價。如果長期處于高強度放牧或刈割狀態下，必將打破體內資源分配模式，過度消耗體內的營養物質，最終引起整個種群衰退[36]。

本研究通過方差分析和典范對應分析相結合的方法確定了異針茅補償生長和分株種群特征在生境間的差異，篩選出影響補償生長的主要因子，解析了采食與土壤資源獲得性對耐牧性的相對貢獻。生境條件的長期綜合作用引起異針茅補償生長和分株種群特征出現明顯差異，但不同因子的相對貢獻不同。影響異針茅分株各部分的補償量和相對生長率以及采食后株高和密度的主要因子是采食率，而土壤養分中只有8月硝態氮含量的影響較大，其他因子的影響則處于次要地位。這可能與高寒草甸生態系統土壤有機氮儲量豐富，但由于氣溫低，速效氮含量相對缺乏，不能滿足植物生長需要并限制草地生產力的提高[37-38]有關。因此8月土壤中硝態氮的含量不足以促進植物再生以補償采食踐踏對植物造成的傷害。同時，長期過度放牧不僅使土壤養分輸出增加，土壤肥力下降[39-40],還會破壞土壤微生物環境，阻礙營養的供給和調運，導致植被退化[41]。這可能是異針茅分株各部分在畜圈生境發生低補償的最主要原因。也有研究[42]表明，在高寒草甸施磷的增產效應高于施氮。這在本研究的結果中也得到反映。

降水量是影響干旱半干旱區草原生態系統最重要的非生物因子[43]。在本研究中，典范對應分析將土壤水分因子作為冗余變量予以剔除。有研究[44]顯示在本研究區模擬增加20%的降水量(約為112 mm)，才能使該群落莎草科植物地上生物量提高77.12 g/m2。但該地區水分的限制作用主要出現在5―6月，若此期間降水低于中等年景降水分配，就會發生春旱，從而抑制牧草的前期生長和全年的產草量[45]。這說明在該地區水分的限制作用具有偶然性，不像在干旱草原區那么普遍和重要[4，46-48]。在本研究進行的2007年，全年降水量為510 mm，5、6月降水量分別為57.7和126.5 mm，接近或高于同期多年平均降水量(5月平均為59.4 mm，6月平均為93.7 mm[19])，特別是2007年6月份降水量是同期多年平均降水量的1.35倍，因而不會發生水分限制作用。另外，異針茅具有較強的耐旱性，即使發生輕微的水分匱缺，其影響也不會很大。這可能也是本研究中水分作用不顯著的一個重要原因。

朱志紅等[20]的研究表明，物種特性、放牧強度和生境資源共同影響植物種的補償響應模式。異針茅返青較晚，分枝斜生，高度在20～40 cm[35]，屬于矮禾草。但以其建植的栽培草地越冬率高達98%[35]，這就決定了異針茅可能是將更多的生物量資源分配到儲藏器官用于成功越冬和下一年的返青，而不可能將大部分生物量分配到地上部分。同時，由于異針茅返青后的前期生長緩慢，適口性好而受到家畜的多次采食，其重要值隨刈割強度增大而減小。到生長季后期又受到群落中生長迅速的高大物種如垂穗披堿草強烈的競爭抑制作用，特別是豐富的土壤營養和水分條件會加劇這些植物對異針茅的競爭優勢，使競爭等級更加明顯和穩定[49]。因此，盡管本研究中畜圈生境水肥條件優越，但至8月中旬時群落中的垂穗披堿草和鵝絨委陵菜的蓋度已經很高，由此產生的光競爭限制了異針茅的補償再生，顯著降低了其在該生境中的耐牧性。有研究[50]顯示，植物耐牧性不僅與營養資源有關，還與光資源強烈的競爭作用有關。因此，增加資源獲得性有利于發生超補償的理論并不適合所有物種。

圍欄封育可明顯提高禾本科和莎草科植物生物量[51]。本研究中，圍欄封育顯著提高了異針茅高度、密度和地上生物量，這與左萬慶等[52]的研究結果相似，這是因為圍欄排除了放牧干擾，使不耐牧植物種得到恢復，增加了凋落物的輸入和大氣降塵的截取，改善了土壤性狀[53-54]，土壤性狀的改善又有利于植物種的生長和生物量的增加，從而形成一個良性循環系統[55]。在封育生境中，異針茅種群的地上生物量、密度、高度和重要值均高于放牧草地，因此在放牧生境表現為低補償響應模式，說明異針茅屬于放牧減少種，影響其分株種群補償生長特性的主要因素是放牧強度，而土壤資源獲得性的影響則相對較小。要防止異針茅種群衰退并獲得穩定持續的草地初級生產力，達到長期持續利用草地的目的，必須控制放牧強度。

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