青海扁莖早熟禾冬眠無性系種群年齡結構特征

伍 磊，周青平，劉文輝，顏紅波，雷生春，梁國玲

(1.青海省畜牧獸醫科學院草原所，青海 西寧 810016；2.青海大學，青海 西寧810013)

種群是物種在自然界中存在的基本單位，是研究群落與生態系統結構與功能的基礎。20世紀70年代初，Harper和White[1]提出了植物種群的構件結構理論，使植物種群生態學邁入新的臺階。國內對植物年齡結構和冬眠芽庫進行了大量研究[2-10]，主要研究地點集中在中國東北松嫩平原，研究對象包括朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum)、羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyronmichnoi)、賴草(L.secalinus)、拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)和苔草(Carexkirganica)等植物，得出了環境對植物年齡結構和芽庫的影響，并推測了種群的發展動態。國內現缺少青藏高原等地植物年齡結構和芽庫特征的研究。

青海扁莖早熟禾(Poapratensisvar.ancepscv.Qinghai) 為多年生根莖疏叢型禾草，廣泛分布于青藏高原海拔3 000 m以上的天然草地上，為優良栽培牧草品種。其植株耐寒、耐旱、耐刈割，根莖繁殖能力強，須根發達,為家畜喜食的優良牧草。青海扁莖早熟禾能依靠營養繁殖的子代補充更新，這些子代與親株相連接，能獨立生存，是典型的無性系植物。現已對青海扁莖早熟禾種群地上生物量積累動態、地下生物量垂直動態和栽培特征做了一定的研究[11-17]，但有關青海扁莖早熟禾根莖繁殖構建齡級特征尚無報道。

通過對青海扁莖早熟禾1年到6年栽培草地冬眠構件及其年齡的統計分析，得出不同生長年限青海扁莖早熟禾冬眠構件的年齡結構和各種構件的齡級結構特征，揭示其冬眠芽庫和苗庫的形成規律及種群的發展動態和策略，為其在生態環境治理、草地畜牧業生產等方面的利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗地設在青海省畜牧獸醫科學院草原所試驗站，位于西寧城北區，地理坐標36°43′ N，101°45′ E，海拔2 295.2 m，年均溫度5.5 ℃，最冷月1月平均溫度-7.9 ℃，最熱月7月平均溫度16.8 ℃，年均降水量402.3 mm，年蒸發量1 310.8 mm，年平均相對濕度56%，全年日照時間為2 618.3 h，無霜期150 d，≥0 ℃年積溫2 723.2 ℃·d，≥10 ℃年積溫2 230.5 ℃·d。土壤為灌溉栗鈣土[12，16-17]。

1.2研究方法 供試材料為青海扁莖早熟禾，由青海省畜牧獸醫科學院草原所提供，青海扁莖早熟禾均為每年的成熟期收獲的種子。

青海扁莖早熟禾于2005年6月、2007年6月和2009年6月條播，小區面積10 m2(2 m×5 m)，各小區種植4行，共20 m樣段。播量24 kg/hm2，行距50 cm，播時施225 kg/hm2磷酸二銨。種子成熟后地上部分刈割。

于2009年10月和2010年10月取樣。2005年播種的樣為5年(5 a)和6年(6 a)，2007年播種的樣為3年(3 a)和4年(4 a)，2009年播種的樣為1年(1 a)和2年(2 a)。每個小區內取5個大小為25 cm×25 cm樣方。把帶回的樣洗凈根部泥土，逐一計數每個無性系分蘗叢的親株、冬眠苗和冬眠芽齡級。拔節的親株作為親株；剛破土變綠的營養苗和未拔節的親株，一并作為冬眠苗；從剛萌生到尚未破土的全部芽一并作為冬眠芽。齡級劃分方法按根莖禾草無性系種群年齡結構的研究方法[18]進行。

1.3數據分析 用Excel對數據進行初步處理，用SPSS 16.0對各構件年齡結構進行方差分析和曲線擬合。

2 結果與分析

2.1不同生長年限冬眠芽構件的年齡結構 芽在不宜于植物生長的環境下將保持休眠，生長緩慢；在適宜的環境下將生長成為新株。冬眠芽的特征能反映種群的活力。各年份的冬眠芽最高有5個齡級，最少有4個齡級。1 a的芽庫由4個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的64%，并且隨著齡級的增加迅速減少，到最高3齡級僅占3%。2 a的芽庫由5個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的71%，并且隨著齡級的增加迅速減少，到最高4齡級僅占1%。3 a的芽庫由5個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的75%。4 a的芽庫由4個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的71%。5 a的芽庫由4個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的72%。6 a的芽庫由4個齡級組成，芽庫中以0齡級的數量最大，占整個芽庫的72%。各生長年限年齡結構均以0齡數量最高，數量逐齡遞減。

0齡冬眠芽數量的排序為2 a>1 a>3 a>4 a>5 a>6 a，1 a到4 a數量相差不大，4 a到5 a數量驟減，5 a數量不到4 a的1/3，5 a和6 a數量相近；1齡冬眠芽數量的排序為1 a>2 a>4 a>3 a>5 a>6 a，2 a、3 a和4 a數量相差很小，5 a和6 a數量相近；2齡冬眠芽數量的排序為1 a>2 a>4 a>3 a>6 a>5 a；3齡冬眠芽數量的排序為2 a>1 a>3 a>4 a>6 a>5 a；4齡冬眠芽數量的排序為2 a>3 a(表1)。

2.2不同生長年限冬眠苗構件的年齡結構 冬眠苗是植物越冬保存于地下的植物組織，由冬眠芽發育而來，將來成長成為植株。1 a苗庫由3個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的80%，隨著齡級的增加而依次減少的趨勢，到3齡級僅占5%。2 a苗庫由4個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的83%， 4齡級僅占1%。3 a苗庫由4個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的82%，至4齡級僅占1%。4 a苗庫由4個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的75%，至4齡級僅占1%。5 a苗庫由3個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的81%。6 a苗庫由3個齡級組成，苗庫中以1齡級的數量最大，占整個苗庫的72%。各生長年限年齡結構均以1齡最高，數量逐齡遞減(表1)。

1齡冬眠苗數量的排序為1 a>2 a>3 a>4 a>5 a>6 a，2 a、3 a和4 a數量相差很小，4 a和5 a數量相差很大，5 a和6 a數量相近;2齡冬眠苗數量的排序為1 a>4 a>3 a>2 a>6 a>5 a；3齡冬眠苗數量的排序為1 a>4 a>2 a>3 a>6 a>5 a；4齡冬眠苗數量的排序為2 a>4 a>3 a。

2.3不同生長年限親株構件的年齡結構 1 a親株由2個齡級組成，1齡平均155.5株，2齡平均31.33株。2 a親株由3個齡級組成，1齡數量最大，逐齡遞減。3 a親株由4個齡級組成，1齡數量最大，占75%，4齡占2%。4 a親株由4個齡級組成，1齡數量最大，占65%，4齡占3%。5 a親株由3個齡級組成，1齡數量最大，占70%。6 a親株由3個齡級組成，1齡數量最大，占65%。隨著年限增長，親株齡級呈先增后減趨勢(表1)。各生長年限年齡結構均以1齡最高，數量逐齡遞減。

1齡親株數量的排序為3 a>4 a>2 a>5 a>6 a>1 a，3 a和4 a數量相差很小，1 a和6 a數量相近;2齡親株數量的排序為4 a>3 a>2 a>5 a>6 a>1 a；3齡親株數量的排序為4 a>3 a>2 a>6 a>5 a；4齡親株數量的排序為4 a>3 a。

表1 冬眠芽、冬眠苗構件和親株不同生長年限的年齡結構 株

2.4冬眠構件的時序劃分 把各冬眠構件數量按生長年限匯總，并對各年限間數量進行方差分析，以期把各構件不同年限歸類，判斷生長的時序階段。

親株數量4 a最高，為672.3±37.74株，5 a和6 a較低，二者差異不顯著，但顯著高于最低的1 a。冬眠苗1 a與各年份間的差異均極顯著且數量最高，2 a、3 a和4 a間無顯著差異，5 a與6 a最低，二者無顯著差異。冬眠芽1 a、2 a、3 a和4 a差異不顯著，顯著高于5 a與6 a，1 a數量最高，為137.67±28.97株(表2)。

表2 冬眠構件數量特征

青海扁莖早熟禾各冬眠構件的時序歸類：親株1 a、2 a、3 a和4 a各為一類，5 a和6 a為一類；冬眠苗1 a為一類，2 a、3 a和4 a為一類，5 a和6 a為一類；冬眠芽1 a、2 a、3 a和4 a為一類，5 a和6 a為一類。綜合各冬眠構件的時序分類，冬眠構件數量特征時序可分為3個時期：1 a為一個時期，2 a、3 a和4 a為一個時期，5 a和6 a為一個時期。

2.5冬眠構件年齡結構曲線擬合 對于種群，預測其發展趨勢是種群研究的一項重要工作。各生長年限的構件均以幼齡的比例高而高齡的比例低。幼齡和高齡之間的比例可以體現出種群的發展趨勢，即幼齡比例高越有可能是增長型的齡級結構。僅用方差分析得出冬眠構件的時序，但無法預測種群將來的發展趨勢。以齡級為自變量，各構件的數量特征為因變量進行曲線擬合，擬預測種群發展趨勢，得出冬眠苗沒有合適的擬合曲線；冬眠芽最合適的是逆變換曲線；親株最符合生長曲線。

冬眠苗符合直線模型，其表達式為S=-35.96t+221.3(F=57.7>F0.01=15.52)；冬眠芽最符合的是生長曲線模型，其表達式為S=e5.472-0.374t(F=68.7>F0.01=15.52)；親株的數量生長最符合二次曲線模型，其表達式為S=-86.417t2+547.455t-279.752 (F=136>F0.01=15.52)。式中t為生長季，S為數量。

從曲線擬合中得出：當冬眠苗和冬眠芽的各齡級數量的曲線的乘冪曲線F值越高，就越有可能是增長型齡級結構。從而1 a和2 a為增長齡級結構，3 a和4 a為穩定齡級結構，5 a和6 a為衰退齡級結構。

3 結論

青海扁莖早熟禾各構件最高齡級均為4齡，大于4齡的構件很罕見。一個親株在環境脅迫和種內競爭的壓力下最多能經歷4個生長年限，大于4個生長年限的很罕見。雖然一個親株可以產生多個克隆體，但就一個根頸的潛力來說，只能經歷4個生長年限，甚至更短。這就需要不斷有新的空間產生來容納新植物的生長。

青海扁莖早熟禾第1年種子入土發芽后能長出2齡的親株。1 a和2 a階段，地面有充足的空間，種群密度低，營養繁殖旺盛，種群呈增長結構；3 a和4 a數量仍然在增長，但由于空間不足，密度過高，種群處于穩定結構，此時營養繁殖并不旺盛，植株主要進行有性生殖。由于無多余空間以及種群密度過高，5 a和6 a出現衰退現象，為漸衰退期。

對于多年生草本植物種群發展趨勢的研究可以從是否符合某個曲線、符合程度(如F值大小)以及系數來考慮。本研究就從曲線擬合中得出：當冬眠苗和冬眠芽的各齡級數量的曲線的乘冪曲線F值越高，就越有可能是增長型齡級結構。

[1]Harper J L，White J.The demography of plants [J].Annual Review of Ecology and Systematics, 1974,5:419-463.

[2]李海燕,楊允菲.松嫩平原水淹恢復演替過程中羊草無性系種群構件的年齡結構[J].生態學報，2004,24(10)：2171-2177.

[3]董云波,焦德志,李波,等.扎龍自然保護區羊草種群親株的數量性狀[J].安徽農業科學，2007,35(19)：5732-5733.

[4]楊允菲,鄭慧瑩,李建東.放牧干擾對根莖冰草無性系種群年齡結構的影響[J].植物生態學報,2001,25(1):71-75.

[5]楊允菲,魏春雁,張寶田,等.松嫩平原堿化草甸旱地生境蘆葦種群的芽流和芽庫動態[J].應用生態學報，2005，16(5):854-858.

[6]焦德志,楊允菲.扎龍自然保護區不同土壤生境羊草種群冬眠特性研究[J].安徽農業科學，2006,34(3):479-480.

[7]楊允菲,張寶田,李建東.松嫩平原人工草地野大麥無性系冬眠構件的結構及形成規律[J].生態學報，2004,24(2):268-273.

[8]楊允菲,張寶田.松嫩平原貝加爾針茅無性系構件的結構及生長規律[J].應用生態學報，2005，16(12):2311-2315.

[9]張學勇,楊允菲,張殿順,等.遼東半島結縷草無性系種群構件生物量相關模型及形成規律[J].草原與草坪，2006(3):23-26.

[10]楊允菲,李建東.松嫩平原人工草地羊草和野大麥葉種群的趨同生長格局[J].草業學報，2003,12(5)：38-43.

[11]周青平,顏紅波,韓志林,等.原根莖型優質草種“青海扁莖早熟禾”的馴化選育[J].草地學報，2008，16(4)：328-335.

[12]楊艷莉,周青平,顏紅波.行距對青海扁莖早熟禾無性繁殖影響的研究[J].草業科學，2009,26(5)：66-71.

[13]劉文輝,梁國玲,周青平.青海扁莖早熟禾種子成熟過程中落粒性與生長生理特性的研究[J].種子,2009,28(6):18-24.

[14]劉文輝,周青平,顏紅波.青海扁莖早熟禾種子生長生理特性研究[J].草業科學,2007，24(5):69-73.

[15]石紅霄,周青平,顏紅波,等.三種根莖型禾草無性繁殖時空擴展初探[J].草業科學,2008,25(5):131-136.

[16]劉文輝,周青平,顏紅波,等.青海扁莖早熟禾種群地上生物量積累動態[J].草業學報，2009，18(2):18-24.

[17]劉文輝,顏紅波,周青平.青海扁莖早熟禾地下生物量垂直動態[J].西北農業學報,2009,18(4):233-239.

[18]楊允菲,鄭慧瑩,李建東.根莖禾草無性系種群年齡結構的研究方法[J].東北師大學報(自然科學版),1998(1):49-53.