干旱脅迫及復水對作物生長和產量影響的研究

崔 杰，孫西歡，馬娟娟，李京玲，申 星

（太原理工大學水利科學與工程學院，山西 太原 030024）

0 引言

水是農業的命脈，也是整個國民經濟和人類生活的命脈。水資源狀況利用水平已成為評價一個國家或一個地區能否可持續發展的重要指標[1]。我國水資源相對貧乏，同時存在時空分布不均、泥沙含量大和水土流失嚴重等現象。因此，隨著工農業的發展和用水需求的增加，水資源供需矛盾將更加突出，農業用水將更加緊缺。

迄今，干旱仍是世界上許多國家和地區發展農業的最大阻礙之一。在所有生物及環境逆境對農業所造成的破壞中，干旱居第二位，僅次于病蟲害[2]。可見，干旱對作物發育有著嚴重的影響，只是針對不同的生長發育期其影響程度不同，但是干旱脅迫的影響并不完全是負面效應。近年來的研究表明，干旱脅迫具有某種程度上的正面效應，如果運用得當，可能會對作物的生長發育以及產量和品質等起到積極作用，即作物在干旱脅迫后復水具有的補償生長效應。干旱脅迫后復水補償效應是非充分灌溉條件下作物能夠保持較高產量甚至超過充分灌溉條件下作物產量的主要原因之一。因此，研究干旱脅迫后復水的補償效應對于提高作物水分利用效率具有非常重要的價值和現實意義。下面從干旱脅迫及復水對作物生長發育、產量以及對作物在干旱脅迫后復水補償效應的討論三方面作一綜述。

1 干旱脅迫及復水對作物生長發育的影響研究

張恒月等[3]就干旱和復水對大豆葉片光合生理特性的影響進行了試驗研究，結果表明，在大豆開花前期進行干旱處理，對大豆植株的根、莖、葉、豆粒和總生物量的影響顯著，而在復水后大豆植株快速生長，以部分彌補干旱脅迫造成的損失。而在大豆成熟期進行干旱處理，對大豆植株的根、莖、葉、豆粒和總生物量影響不顯著。其結論與姜漢僑等[4]在《植物生態學》中所述一致，即作物苗期的干旱處理讓作物把較多的干物質儲存在種子中，增強后代的存活幾率，以適應暫時的不利環境。范雯雯等[5]通過對不同土壤肥力下旱后復水對冬小麥光合特性及水分利用效率的影響研究，發現光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度在同一土壤肥力條件下均隨干旱程度的增加而降低。干旱脅迫后復水，中度干旱恢復度大于重度干旱恢復度。所以在冬小麥返青期中度干旱條件下應充分復水以提高水肥利用率。趙麗英等[6]就持續干旱及復水對玉米幼苗生理生化指標的影響進行了研究，表明土壤毛管持水量由70%降至30%的過程中，根莖葉相對含水量都出現了不同程度的降低，而在充分復水后其相對含水量均明顯提高，水分虧缺越嚴重的處理復水后其相對含水量增加越多，且在復水后恢復程度均是根>莖>葉。Aggarwal等[7]研究發現受旱小麥在生長季中期復水使平均最大葉面積指數從0.5增加到3.0。霍治國等[8]研究表明，輕度缺水雖對小麥葉片擴展有影響，但并不影響葉片氣孔的開啟，對光合作用影響不大，而且復水后葉片會經歷一個快速生長期，以補償脅迫期間減少的生長量。陳曉遠等[9]通過對灌漿期復水對冬小麥根、冠生長及其相互關系的影響進行研究，發現冬小麥在生育期受干旱脅迫后，灌漿期復水不僅可以提高葉冠的物質生產水平，而且能改變根系的大小、分布狀況，使根系的吸收功能再次加強，小麥通過補償生長而部分彌補受干旱脅迫影響所減少的生長量，從而提高水分利用效率。

2 干旱脅迫及復水對作物產量的影響研究

研究表明，水勢的高低會直接影響光合功能和物質代謝[10]，作物在生長期受干旱脅迫的作用會發生一系列的生理變化，最終影響到光合作用的效率和營養物質的運輸，進而影響到最終產量。王俊儒等[11]通過研究干旱脅迫對作物生長生理特征和產量的影響，得出輕度干旱脅迫或中度干旱脅迫后進行充分復水，作物產量都明顯超過干旱對照，表明非充分灌溉和適度水分虧缺后進行復水往往能帶來高的水分利用效率和收獲指數。陳曉遠等[12]通過對干旱脅迫及復水對冬小麥產量的影響進行研究，得出冬小麥在生育期內各個階段（除成熟期外）受干旱脅迫后進行復水，產量均得到顯著提高，其中拔節期增產效應最大。袁永慧等[13]在對干旱與復水對小麥光合作用和產量的影響進行研究后得出，小麥拔節期為水分虧缺敏感期，該期脅迫引起產量顯著降低。山侖等[14，15]的研究結果表明，在禾谷類作物的生長發育期進行干旱處理后復水，可以在節約大量用水的同時獲得較高產量,從而提高水分利用率。賈樹龍等[16]研究發現小麥生育期不同階段水分虧缺對產量都有影響，其中返青至拔節期，拔節至抽穗期，抽穗至灌漿初期，灌漿初期至成熟期缺水，小麥分別減產 1.04%~4.36%，18.23%~30.61%，9.30%~16.54%和6.76%~8.99%。由此可見，對作物而言，干旱不一定總是有害，生長前期輕、中度干旱可增強作物后期的補償生長能力，只要能保證冬小麥在關鍵生育時期（如拔節期和灌漿期）有充分的水分供應，其他時期維持較低的土壤水分含量，就可以獲得一定的產量。同時在作物生長發育前期減少土壤水分,使作物受到輕度至中度干旱脅迫,可使作物體內水分和養分重新分配并且從營養器官向生殖器官轉移,當水分脅迫解除后作物以外部形態的改變和生長速度的調整而對水分變動作出響應,求得生存和發展并獲得較高的產量。

3 作物干旱脅迫及復水后補償效應討論

3.1 干旱脅迫復水后補償效應的影響因素

作物干旱脅迫后復水補償效應的影響因素主要包括兩大類：干旱脅迫時期和干旱脅迫的程度及歷時。干旱脅迫時期對補償效應的影響主要是指作物在不同生育期對缺水的敏感度不同，在作物生長的適當時期施加適度的干旱脅迫就可影響光合產物向不同組織器官的分配，進而提高作物產量。康紹忠等[17]對玉米的研究發現，玉米苗期適度虧缺水分有利于后期有機物質的合成，拔節期控水可優化光合產物分配結構，提高經濟系數。干旱脅迫的程度及歷時對補償效應的影響主要體現在干旱脅迫要適度，虧水程度和歷時要符合作物需水生理特性，才能達到高產和節水的目的。

3.2 干旱脅迫復水后補償效應的產生機理

目前對干旱脅迫后復水補償效應的產生機理有很多解釋。一般認為，干旱脅迫改善了根系的分布和形態，提高了根系吸收水肥的能力，導致補償生長的出現。陳曉遠等[18]研究結果表明，脅迫期間根系平均長度和根冠比提高；株高、葉面積和干物質相對增加速率都超過未經干旱脅迫處理的對照。作物根系經歷干旱脅迫后復水，其水分傳導也會高于未經干旱脅迫處理的對照。

4 結語

綜上所述，國內外的學者在干旱脅迫及復水對作物生長發育和產量的影響研究方面做出了很大貢獻。作物生長發育期，干旱脅迫及復水往往具有較好的補償效應，對促進作物的生長發育和增加作物的產量具有積極作用。在廣大缺水受旱地區，干旱脅迫及復水可以有效應用于作物生產中。

[1] 郭文華.蓄水單坑土壤水分運動數值模擬試驗[D].太原:太原理工大學,2002:3.

[2] 吳其林.土壤干旱對大豆種子萌發、幼苗生長的影響及復水后的補償生長研究[D].雅安：四川農業大學,2008:7.

[3] 張恒月,郭屹立,王磊,等.干旱和復水對大豆葉片光合生理特性及產量的影響[J].河南大學學報,2009,39（2）:183-188.

[4] 姜漢僑,段昌群,楊樹華,等.植物生態學[M].北京:高等教育出版社,2004.

[5] 范雯雯,王志強,林同保,等.不同土壤肥力下旱后復水對冬小麥光合特性及水分利用效率的影響[J].麥類作物學報，2010,30（2）:362-365.

[6] 趙麗英,鄧西平,山侖.持續干旱及復水對玉米幼苗生理生化指標的影響研究[J].中國生態農業學報，2004（3）:59-61.

[7] AggarwalPK,AustinRB.Evapo-transpiration,wateruseefficiency,harvestindexandgrainyield[J].FieldCropResearch,1986,13:301-315.

[8] 霍治國,白月明,溫明,等.水分脅迫效應對冬小麥生長發育影響的試驗研究[J].生態學報,2001,21（9）:1527-1535.

[9] 陳曉遠,羅遠培,李韻珠.灌漿期復水對冬小麥根、冠生長及其相互關系的影響研究[J].干旱地區農業研究,2003,21（4）:73-77.

[10] KrausGH,WeisF.Chlorophyllfluorescenceandphotosyntheses[J].Ann.Rev.PlantPhysiol.Mol,Biol.1991,42:313-349.

[11] 王俊儒,李生秀.不同生育時期水分有限虧缺對冬小麥產量及其構成因素的影響[J].西北植物學報,2000,20（2）:193-200.

[12] 陳曉遠,羅遠培.開花期復水對受旱冬小麥的補償效應研究[J].作物學報,2001,27（7）:512-516.

[13] 袁永慧,鄧西平.干旱與復水對小麥光合和產量的影響[J].西北植物學報，2004,24（7）：1250-1254.

[14] 山侖,鄧西平,蘇佩,等.作物對多變低水環境的適應與調節[J].中國農業科技導報,2000,2:66-69.

[15] 山侖,蘇佩,郭禮坤,等.不同類型作物對干濕交替環境的反應[J].西北植物學報,2000,20（2）:164-170.

[16] 賈樹龍,孟春香,唐玉霞,等.水分脅迫條件下小麥的產量反應及對養分的吸收特征[J].土壤通報,1995,26（1）:6-8.

[17] 康紹忠,史文娟,胡笑濤,等.調虧灌溉對于玉米生理指標及水分利用效率的影響[J].農業工程學報，1998,4:82-87.

[18] 陳曉遠,高志紅,羅遠培.干濕變化條件下小麥的補償效應研究[J].內蒙古農業大學學報,2001,22（2）:62-66.