響葉楊研究進展

唐 強， 肖興翠 ，曹建紅， 朱 寧

(1.湖南省林產品質量檢驗檢測中心， 湖南 長沙 410004； 2.中南林業科技大學，湖南 長沙 410004；3.泰格林紙集團股份有限公司， 湖南 岳陽 414002； 4.天津市海河管理處 天津 300400)

響葉楊研究進展

唐 強1， 肖興翠2，3*，曹建紅4， 朱 寧3

(1.湖南省林產品質量檢驗檢測中心， 湖南 長沙 410004； 2.中南林業科技大學，湖南 長沙 410004；3.泰格林紙集團股份有限公司， 湖南 岳陽 414002； 4.天津市海河管理處 天津 300400)

本文對響葉楊生物及生態學特性、制漿性能、生長狀況、良種選育、無性繁殖以及栽培技術的研究進展進行了綜述，以期為響葉楊的開發利用及進一步研究提供參考。

響葉楊；紙漿材；良種選育；組培；扦插；栽培技術

楊樹是生長于溫帶和部分亞熱帶地區的速生闊葉樹種，我國中部至西南部廣大地區是世界最古老最原始楊屬樹種的分布中心。由于氣候、地形較復雜，蘊藏著豐富的楊樹資源，在海拔3800m以下的地方均有楊樹生長[1]。在我國從南到北的平原地區，都有適應的楊樹品種作為優良的造紙材料，但海拔在1000m以上的高海拔地區卻缺乏速生的楊樹品種[2]。而隨著全國性“林紙一體化”項目的推進，低海拔地區所能提供的造林面積越來越少，造林地的選擇不斷向高海拔地區擴展。為了解決高海拔地區造林樹種問題，選出性狀優良適合高海拔的新品種或新品系勢在必行。李忠洪等[3]研究提出在海拔1400m上下的貴州中部斜坡山地，響葉楊和I-63楊、滇楊、I-69楊這4個品種均為適宜栽種的優良品種。響葉楊是山地造林的優良楊樹，主要適應于海拔800～1800m的低山丘陵，若從原始群體中選出優良單株，可能產生潛在的生長優勢[4-5]。以往對響葉楊的研究比較多，主要體現在生物及生態學特性、生長狀況、苗木繁育、栽培技術、制漿性能等方面，本文對響葉楊的研究進展進行了綜述，為響葉楊的開發利用及開展進一步研究提供參考。

1 生物及生態學特性

響葉楊屬楊柳科，落葉喬木，高達30m，胸徑1m。4月開花，5月果熟。喜光，不耐蔭蔽；較能耐寒，-15℃左右的低溫條件下，無凍害現象。響葉楊適應性強，抗蟲害能力較強，影響其生長量的主要因子是溫度、海拔、土壤酸堿度和有機質含量；一般在1月均溫3～5℃，7月均溫22～24℃的溫度條件下生長較好；對土壤的要求不嚴，黃壤、黃棕壤、沙壤土、沖積土、鈣質土上均能生長，土壤的酸堿度適應幅度較大，酸性、微堿性土都能生長，但在酸性至中性有機質含量高的壤土生長良好；響葉楊生長迅速，可用種子繁殖，扦插能活，萌芽力強，為采伐跡地天然更新先鋒樹種之一[6-7]。響葉楊對光照要求較高，屬于喜光樹種，應選擇在光照充足的土地造林[8-9]。

響葉楊在長江及淮河流域，四川、湖北及長江下游各省均有分布；多生于山坡疏林邊，砍伐跡地及幼松林地。垂直分布高度在海拔300～1000m向陽的山坡、山麓，海拔1000m以上時，常與山楊混交，達到1800m以后，則形成以山楊為主的混交林。響葉楊能與光皮樺、櫟類、鹽膚木、馬尾松、香葉樹等許多跡地先鋒樹種形成穩定的次生林群落[10]。在響葉楊天然林分中，響葉楊在空間和資源競爭中呈優勢地位，其伴生樹種處于劣勢地位；中、幼齡期間常與馬尾松、樺木等樹種形成復層異齡混交林，成、過熟林時常以小片純林(單層同齡林)或響葉楊占70%以上的混交林存在；通過人工間伐提前淘汰了處于中下層的伴生樹木，可提高響葉楊的生長量及林分的經濟價值[11]。

2 制漿性能

響葉楊的纖維素含量為43.74%，木質素含量最高為25.86%，灰分為0.54%[12]；纖維長度為0.933 mm、寬度為0.198mm、長寬比為47.50、基本密度為0.437g·cm-3[13]。與其它楊樹相比，纖維素含量及纖維長度均屬于中等水平，可作為紙漿材樹種發展。

3 生長狀況

響葉楊的生長狀況，與地區、林齡、林分起源等因素有關。貴陽、黔西、畢節、郝章、水城、六支6個地區21～43年生的響葉楊年均胸徑和樹高生長量分別為1.04cm、0.66m[14]；貴州中部地區20～27年生響葉楊山地次生林年均胸徑和樹高分別為1.02cm、0.86m；貴州干旱貧瘠的石灰巖山地27年生時的平均樹高15.2m，平均胸徑13.5cm；響葉楊22～26年生時樹高年均生長量維持在0.60～0.65m之間，胸徑年均生長量0.50cm以上，立地條件好的達到0.95cm；16～24年生時，胸徑年均生長量穩定在0.6～0.65cm之間；材積生長量10年生以后才進入速生期，年均生長量達0.00214m3，20年生時連年生長量達最高峰(0.005970m3)，20年生后則近似于平均生長量[15]。

響葉楊的生長與品種、海拔高度及立地條件等因素也有關系。通過與貴州省楊樹生產區其它楊樹品種相比顯示，6年生響葉楊比63楊、69楊、72楊、沙蘭楊、214楊和北京楊都生長慢[16]。而貴陽市生長較好的粉皮響葉楊，立地條件較好的9年生時的平均樹高、胸徑分別為11.5m、6.8cm，年均樹高、胸徑生長量分別為1.28m、0.76cm。在海拔方面，宜昌市金銀崗林場海拔70～200m的12年生響葉楊人工林(1466株/hm2)平均胸徑、樹高分別為8.03cm、8.33m，胸徑、樹高年均生長量分別為0.7cm，0.7m；而海拔1500～1700m的大老嶺林場的響葉楊天然林的平均胸徑樹高分別為5.37cm、8.48m，年均胸徑、樹高生長量分別為0.5cm，0.7m[2]。

對于響葉楊的生長規律，伍孝賢等[15]通過解析木分析結果顯示，響葉楊10年生左右才進入速生期，18～20年生時才達到高峰期，10～20年生時為樹高生長的速生期；胸徑連年生長量分別在12年生和22年生出現2次高峰期；材積生長量10年生以后才進入速生期，20年生時連年生長量達最高峰，20年生后則近似于平均生長量；26年生以后，生長量漸次下降；35～45年成熟，以后進入衰老階段。響葉楊的生長規律還受到立地條件的影響，伍孝賢[16]通過對貴州省赫章縣響葉楊進行解析木分析，結果表明水肥條件好的“四旁”響葉楊5年生后進入速生期，10年生后達到高峰期，10至15年生時為胸徑的生長高峰期，30年后生長量漸趨下降；而水肥條件相對較差的石卡拉山地響葉楊10年生以后才進入速生期，20年生時達到高峰期，26年生以后漸次下降。

4 良種選育

4.1優樹選擇

對于響葉楊的優樹選擇，伍孝賢等[6]提出了優樹選擇的數量指標、形質指標和抗性指標，為響葉楊的優樹選擇奠定了基礎。伍孝賢等[15]認為，選優樹齡為15～25年生為宜，可采用優勢木對比法和絕對值生長量法在響葉楊次生林中選擇優樹。對于響葉楊無性系選擇，熊忠華等[17]認為響葉楊地徑遺傳力大于樹高遺傳力，對群體進行選擇時，用無性系地徑遺傳力為主要指標選擇效果較好、潛力大。

4.2種子采集

繆勉之[7]提出，響葉楊種子于5月上中旬成熟，果序由綠變黃，穗上有個別蒴果開始開裂，用手捻動蒴果，絮和種子自然分開，即可采集。果穗采回后，曬干或攤晾于簾席上，每日翻動四、五次，使蒴果全裂，抽打搓揉出種子，揀去果穗枝葉，即可播種(久藏易失發芽力)。黃宏全等[18]研究表明，響葉楊不同的采種時間和采種母樹對種子發芽能力的影響極顯著，采種應在疏林或者密度不太大的純林中選擇生長旺盛、樹干通直圓滿、種實飽滿、無病蟲害的18—30年生的壯齡樹作為母樹。采種時間一般在4月中下旬蒴果由淺綠色變為淡黃色時進行最好。

4.3遺傳育種

1994年，毛迎春[19]就以I-69楊，I-72楊為母本與響葉楊進行了雜交，基本上是親和的，22個組合獲得16個組合雜種，并指出不同組合的雜種種子千粒重和出苗率是不同的，并且種子千粒重將會影響出苗率，響葉楊株間雜交也有類似情況。龐金宣等[20]從響葉楊×毛新楊雜交組合中選出的窄冠白楊3號、4號，以及從毛新楊×響葉楊雜交組合中選出的窄冠白楊6號等具有冠幅窄、根系深、生長快、材質好等特點。同時又以I-69楊為母本，響葉楊×毛新楊為父本，培育出的窄冠黑白楊具有窄冠、耐鹽、速生等特點。此前由南京林業大學葉培忠教授培育的南林楊也是由(河北楊×毛白楊)×響葉楊雜交組合育成的。2005年，吳際友等[21]結合響葉楊栽培現狀提出了響葉楊遺傳育種策略：開展響葉楊優樹選擇與資源引進、子代測定，開展響葉楊種內與白楊派種間雜交育種、新技術育種(含倍性育種)、雜種測定、無性系測定、建立良種采穗圃和種質資源庫，構建響葉楊育種群體。而北京林業大學的康向陽教授歷年來一直在和湖南省林科院合作開展響葉楊的優樹選擇與倍性育種工作，并得到了部分三倍體和四倍體的植株，有待進一步的繁殖測定。

5 無性繁殖

5.1組培

響葉楊雌雄異株，母樹高大，采種困難，種子發芽率低，用種子繁殖很難保持母樹的優良性狀，扦插繁殖難以生根，因此用組織培養的方法進行繁殖是一種很好的途徑。早在1983年，林靜芳等[22]采用成齡樹樹冠上部的枝條3cm長的莖端作為外植體，研究出了培養配方，培養出了組培苗。1994年，朱忠榮等[23-24]用12月份從成年優樹上取帶冬芽的枝條冷藏15d后水培，再用新發帶葉柄的葉片和嫩莖為外植體進行組培，研究出組培配方，獲得再生植株。伍孝賢等[6]用優樹帶柄嫩葉和莖尖消毒后作為外植體，研究出了初代培養、芽增殖和生根培養基配方，培育出的組培苗移栽120d高生長達3m以上。

另外，對于響葉楊與其它黑楊的雜種，扦插繁殖同樣困難，張彥等[25]以白楊派種內1個新雜種——響葉楊×84K楊雜交組合雜種的莖段和葉片為外植體，培養出了苗木，研究出了芽誘導和生根培養基配方。

5.2扦插

對選出的響葉楊優樹進行無性繁殖的關鍵性技術之一是解決優樹無性繁殖材料的幼年性和一致性問題，可采用埋根促萌和嫁接處理，消除優樹老化、恢復幼態，為響葉楊無性系選擇提供了繁殖材料[26]。扦插包括枝插和埋根促萌兩種方式，在枝插方面，包括根蘗苗、實生幼苗及大樹上枝條的扦插。繆勉之[7]提出，響葉楊育苗可在早春在壯齡母樹上，選一年生粗壯通直枝條(粗1.5～2cm)，剪去梢端細小部分及側枝，約1～2m長，于早春埋條育苗。錢蓮芳等[27]用1年生根蘗苗枝條、實生幼苗1年生枝條和大樹上的枝條經濕砂越冬貯藏后，第2年作穗條扦插，結果表明，實生幼苗枝作插穗扦插成活率較高，壯年母樹基部的根蘗苗及大樹上的枝條扦插成活較困難，成活率較低；并且用根蘗苗作插穗繁殖的苗木作種條繼續育苗，第二代就不易成活；用50ppm的萘乙酸處理根蘗苗插穗，可將成活率提高到38.9%，但各種藥劑對實生苗插穗的成活率沒有影響。吳際友等[28]對新選2.7年生的無性系上采下的半木質化枝條(嫩枝)進行覆膜扦插表明，不同無性系其穗條扦插生根率有顯著差異，帶l片葉進行扦插可顯著提高穗條生根率，6月中旬和9月上旬其嫩枝扦插生根率最高。伍孝賢等[6]研究表明，用優樹根萌條進行嫩枝扦插，最佳扦插時間為6月中旬和9月中下旬，扦插生根率達90%以上，比用優樹埋根萌條、嫁接平茬后萌條和優樹1年生枝條的硬枝扦插的生根率高2～3倍。在埋根促萌方面，采用1～2cm粗的根段扦插較好，平均1cm長根段萌發0.19～0.20芽；埋根方式以平埋5cm深為好，根萌率達65.2%；埋根基質以煤渣：土為1∶1的混合土壤的根萌率最高；不同優樹根段的根萌率一般在20%～30%之間。

5.3嫁接

用嫁接方式繁殖苗木，采用l年生北京楊萌條作砧木，優樹l年生枝條作接穗，劈接法的成活率達76.8%，經平茬后的萌生條再嫁接，成活率提高到97.4%[29]。

6 栽培技術

繆勉之[7]提出，造林地宜選土層深厚之處，丘陵中山區均可種植。株行距2m×1.5m或2m×2m，4～5年郁閉成林，8～10年可以開始第1次間伐。響葉楊的采伐或者被火燒后，根萌能力很強，但自然萌芽林不經管理，生產力低下。李忠洪等[30]通過對4年生響葉楊的根萌幼林進行人工改造，按1.5～2m左右的株行距，砍小留大、砍彎留直，并砍除其他雜木灌叢，保存林木密度為3000株/hm2左右，改造后的林分胸徑、樹高比未改造的分別增長99.5%和73.6%。熊忠華等[31]通過研究提出華山松與響葉楊按6∶4混交效果最好；混交林能明顯改善林分內的生態效應，充分利用營養空間，并能提高土壤肥力，其生物量比華山松純林大17.9%。

7 展望

響葉楊作為一個可以在海拔300～1800m的丘陵山地發展的闊葉樹種，對于解決高海拔的造林樹種問題具有重要的意義。但是不同種源及單株生長差異很大，現有的調查研究資料顯示，生長好的響葉楊年均胸徑生長量有超過1cm的，但大部分還不到1cm，因此還需要進行全面的種源及優樹選擇，采用傳統的常規育種以及新的生物技術育種手段進行改良，加快響葉楊遺傳改良步伐，培育出生長迅速、材性好的響葉楊新品種，以滿足丘陵山地造林需要。

[1] 韓一凡,吳明蓀,王宗漢.中國楊樹資源及其利用的研究[J].林業科技通訊, 1990(1):1-3.

[2] 高登梅,高本旺,黃成名,等.低山丘陵崗地齒葉山楊引種研究[J].湖北林業科技, 2006(1):14-19.

[3] 李忠洪,張洪清.楊樹山地造林品種比較試驗[J].貴州林業科技， 1995,23(3):17-19.

[4] 伍孝賢.楊樹良種栽培試驗研究[J].貴州科學, 1997,15(l):46-51.

[5] 伍孝賢.貴州楊樹資源調查研究[J].貴州農學院學報, 1994,13(2):19-23.

[6] 伍孝賢,朱忠榮.響葉楊良種選育[J].貴州農學院學報, 1996,15(3):17-21.

[7] 繆勉之.響葉楊[J].湖南林業科技, 1979,5(4):31-32.

[8] 王旭軍,康向陽,吳際友,等.響葉楊光合速率及生理生態因子的日變化研究[J].湖南林業科技, 2008,35(5):5-8,12.

[9] 王旭軍,吳際友,廖德志,等.響葉楊光合蒸騰和水分利用效率對光強及CO2濃度升高的響應[J].南京林業大學學報：自然科學版, 2009,33(2):55-59.

[10] 熊忠華,袁海賓,伍孝賢.響葉楊次生林樹種多樣性及生態位分析[J].浙江林業科技, 2005,25(2):14-17.

[11] 江波,譚翊.響葉楊群落結構及種間競爭[J].福建林業科技, 2009,36(1):77-81.

[12] 劉洪諤,劉力,斯紅光,等.幾種楊樹木材化學成分分析[J].浙江林學院學報,1995,12(4):343-346.

[13] 熊忠華,嚴敏,伍孝賢,等.不同立地中兩類響葉楊的生長量和材性分析[J].山地農業生物學報,2005,24(2): 114-118.

[14] 伍孝賢.我省楊樹生長調查及初步研究[J].貴州林業科技, 1987,15(3):14-17.

[15] 伍孝賢,熊忠華.響葉楊群落結構與改良技術研究[J].浙江林學院學報, 1998,15(2):145-150.

[16] 伍孝賢.貴州鄉土楊樹的優樹選擇[J].貴州林業科技, 1994,22(2):19-21,30.

[17] 熊忠華,袁海賓,伍孝賢.響葉楊優良無性系的選擇研究[J].種子, 2005,24(8):7-8,12.

[18] 黃宏全, 龔光洲, 楊雙瑛. 響葉楊采種時間和采種母樹對種子發芽的影響[J]. 湖南林業科技, 1988, 15 (2): 31-33.

[19] 毛迎春.響葉楊和意大利楊花粉處理及雜交試驗[J].浙江林業科技, 1994,14(4):10-14.

[20] 龐金宣,鄭世鍇,劉國興,等.窄冠型楊樹新品種的選育[J].林業科技通訊,2001(4):8-9.

[21] 吳際友,龍應忠,童方平,等.響葉楊栽培現狀及遺傳育種策略[J].河南林業科技, 2005,25(4):20-23.

[22] 林靜芳,董茂山,黃欽才.響葉楊和大齒楊的組織培養[J].植物生理學通訊, 1983,19(5):37.

[23] 朱忠榮,楊業正,伍孝賢.響葉楊葉片組織培養成苗[J].植物生理學通訊, 1994,30(6):205.

[24] 朱忠榮,伍孝賢,楊業正.響葉楊的組織培養快速繁殖研究[J].貴州農學院學報,1994, 13(1)17-23.

[25] 張彥,樊軍鋒,高建設,等.響葉楊×84K楊高效再生體系的建立[J].北方園藝,2010(9):152-156.

[26] 王旭軍,吳際友,程勇,等.響葉楊良種繁育研究進展[J].湖南林業科技,2006,33(5):72-74.

[27] 錢蓮芳,徐仁坑.響葉楊扦插育苗繁殖試驗[J].浙江林學院學報，1987,4(2):131-133.

[28] 吳際友,龍應忠,吳其軍，等. 響葉楊無性系嫩枝扦插育苗技術研究[J].江西林業科技， 2005(5):7-8,44.

[29] 朱忠榮,伍孝賢.響葉楊優樹無性繁殖技術[J].貴州農學院學報,1996,15(2):17-22.

[30] 李忠洪,張洪清.響葉楊次生林改造試驗[J]. 貴州林業科技, 1996,24(2):37-39.

[31] 熊忠華,嚴敏,伍孝賢.華山松、響葉楊混交林的生長及土壤養分分析[J].山地農業生物學報,2005,24(4):299-302.

2011-04-29

2011-06-23

* 為通訊作者。

S 792.111

A

1003-5710(2011)04-0075-03

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 023

(文字編校：張 珉，龔玉子)