竹林結(jié)構(gòu)研究進展

孟 勇， 艾文勝，劉志昂，楊 明，李美群

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206)

竹林結(jié)構(gòu)研究進展

孟 勇1， 艾文勝1，劉志昂2，楊 明1，李美群1

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湘潭市林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 湘潭 411206)

竹林結(jié)構(gòu)是竹林生態(tài)系統(tǒng)的重要子系統(tǒng)，是影響竹林生產(chǎn)力水平的重要因子，也是現(xiàn)代竹林經(jīng)營技術(shù)研究中的主要研究方向。本文從竹林豐產(chǎn)和可持續(xù)經(jīng)營方面綜述竹林結(jié)構(gòu)的研究進展。

竹林結(jié)構(gòu)；豐產(chǎn)；可持續(xù)經(jīng)營

竹子以其生長快、成材早、產(chǎn)量高、更新速度快等特點已成為木材的重要替代產(chǎn)品[1]。傳統(tǒng)竹林經(jīng)營方式，一味追求經(jīng)濟效益，導(dǎo)致竹林地力衰退、竹林產(chǎn)量下降。而現(xiàn)代竹林經(jīng)營技術(shù)，在追求竹林產(chǎn)量的同時，也兼顧竹林的生態(tài)、社會效益，可以更加合理的利用竹類資源[2]。現(xiàn)代竹林經(jīng)營技術(shù)主要是通過建立合理的林分結(jié)構(gòu)和科學(xué)的水肥管理，其中竹林結(jié)構(gòu)作為內(nèi)因，對竹林的持續(xù)高產(chǎn)具有決定性作用[3]。這也是現(xiàn)代竹林經(jīng)營技術(shù)研究中的重要研究方面。

1 竹林結(jié)構(gòu)的概念及組成

竹林結(jié)構(gòu)是指竹林生態(tài)系統(tǒng)中建群種個體之間的相互關(guān)系的組成結(jié)構(gòu)。竹林結(jié)構(gòu)因子包括：物種的組成、立竹度、整齊度、均勻度、年齡結(jié)構(gòu)、個體大小、葉面積指數(shù)和產(chǎn)量構(gòu)成、地下鞭根結(jié)構(gòu)等方面[1]。竹林結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣，直接影響竹林對水、肥、光、氣的利用效率，進而影響竹林的產(chǎn)量。合理的竹林結(jié)構(gòu)是竹林獲得高產(chǎn)豐收的先決條件。

2 竹林各結(jié)構(gòu)因子的研究現(xiàn)狀

2.1立竹度及立竹均勻度對竹林豐產(chǎn)的影響

立竹度指單位面積竹林中立竹的株數(shù)，一般用每公頃竹林中立竹數(shù)表示[1]。豐產(chǎn)竹林結(jié)構(gòu)必須保證合理的立竹度。竹林立竹度過小，不能充分利用竹林的光能和水肥，竹林產(chǎn)量不高；立竹度過大，竹林對水、肥、光照等的競爭激烈，導(dǎo)致竹子個體弱小，產(chǎn)量下降。

目前關(guān)于立竹度的研究主要集中在散生竹方面。陳建寅[2]等對毛竹研究表明，材用林的最適立竹度為3600～4500株·hm-2，筍用林最適立竹度為2250～2700株·hm-2，而筍材兩用林的立竹度控制在2700～3000株·hm-2為宜。凌申坤[4]等研究表明，雷竹筍用林立竹度控制在9000～12000株·hm-2為宜。方偉[5]等對茶稈竹研究表明，立竹度在11250株·hm-2時，茶稈竹發(fā)筍量和新竹株數(shù)都達(dá)到最大值。林傳文[6]研究表明，茶稈竹立竹度在6750株·hm-2時筍的質(zhì)量最好，而在13500株·hm-2時筍的質(zhì)量最差。駱瑞清[7]對苦竹研究表明，以竹材生產(chǎn)為主的竹林最佳立竹度為15000～19500株·hm-2，每年留養(yǎng)新竹9600株·hm-2；筍竹兼用林最佳立竹度為13500～16500株·hm-2，每年留養(yǎng)新竹8400株·hm-2；筍用竹林最佳立竹度為9000～12000株·hm-2，每年留養(yǎng)新竹5400株·hm-2。

對叢生竹來說，叢立竹數(shù)對出筍數(shù)量和筍的質(zhì)量有顯著影響，叢立竹數(shù)過大或過小，叢竹筍產(chǎn)量都會較低。雷澤興[8]、董建文[9]對綠竹研究表明，綠竹密度結(jié)構(gòu)應(yīng)以500叢·hm-2為宜，每叢保持6株對竹林豐產(chǎn)最為適宜。鄒躍國[10]研究表明，麻竹叢立竹度為450叢·hm-2為宜，叢立竹數(shù)在5～7株最好。茍光前[11]等對撐綠竹紙漿林的研究表明，林分密度為833叢·hm-2最好。

竹林均勻度是表現(xiàn)竹林立竹分布均勻程度的指標(biāo)。用單位面積上分布立竹平均株數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差的比值表示[12]。竹林立竹分布均勻度越大，竹子分布越均勻，每一株竹子所占的營養(yǎng)空間和日光能愈接近，表明竹林中水、肥、光、氣等得到愈充分的利用。均勻度越小，則竹子分布越不均勻，每株竹子所占的營養(yǎng)空間和日光能差異也愈大，表明竹林對水、肥、光、氣等的利用效率低下[1]。周芳純[1]、鄭蓉等[12]對毛竹林的研究表明，立竹分布的均勻度小于3，為不均勻竹林；均勻度大于5為均勻竹林；駱瑞清[7]對苦竹研究表明，苦竹均勻度大于7以上才能有效利用地上、地下營養(yǎng)空間。

叢生竹培育中同樣存在均勻度的問題。一般可用郁閉度來控制，當(dāng)竹林郁閉度達(dá)到0.9以上則可視為分布均勻。

2.2竹子年齡組成對竹林豐產(chǎn)的影響

竹林中竹稈的年齡稱為竹齡，竹林均為異齡結(jié)構(gòu)。年齡結(jié)構(gòu)關(guān)系著竹林生產(chǎn)力的大小，由于竹齡不同，竹子體內(nèi)營養(yǎng)元素含量、竹材力學(xué)性質(zhì)、竹葉數(shù)、千葉重等均有明顯差別[1]。只有竹林年齡結(jié)構(gòu)合理，竹林才能獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

戴玉斌[13]對毛竹林結(jié)構(gòu)研究表明，不同經(jīng)營模式竹林竹齡結(jié)構(gòu)具有一定的差異，按豐產(chǎn)林結(jié)構(gòu)標(biāo)準(zhǔn)，毛竹筍用林Ⅰ至Ⅳ度竹的比例應(yīng)為3∶3∶3∶1為好，材用林的比例以1∶1∶1∶1為宜。方偉[5]等對高節(jié)竹研究表明，筍用竹林留4年結(jié)構(gòu)的竹，且各年齡竹株數(shù)以1∶1∶1∶1為適宜，5年及5年以上的老竹應(yīng)全部砍去。駱瑞清[7]對苦竹研究表明，苦竹以1～3年生立竹生活力最強，各齡立竹比例關(guān)系為：1年生竹占40%，2年生竹占30%，3年生竹占30%，4年生即可采伐利用。

叢生竹以蔸部筍芽萌發(fā)出筍，一般在2年內(nèi)萌發(fā)完全而失去發(fā)筍能力。因此，竹叢留養(yǎng)的立竹應(yīng)控制在3年以下。鄒躍國[10]研究表明，麻竹筍用林為保持竹林穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)、良好的自我更新能力和經(jīng)濟產(chǎn)出，立竹應(yīng)以1和2齡竹比例為1∶1為宜；董建文[9]對綠竹研究表明，綠竹進行豐產(chǎn)林培育時，應(yīng)以保留1、2年生綠竹為主，在冬季將3年生老竹伐除。茍光前等[11]對撐綠竹紙漿林的研究表明，1年生竹應(yīng)基本予以保留，2年生竹保留大部分，3年生竹則保留較少部分，3個齡級適宜的比例為10∶8∶1。

2.3竹株胸徑大小及整齊度對竹林豐產(chǎn)的影響

竹子是竹林結(jié)構(gòu)的主體，竹株的大小直接反映竹林生長的好壞，與竹林產(chǎn)量有密切的關(guān)系。高大的竹子比矮小的竹子占有更大的營養(yǎng)空間。竹株的大小可用胸徑、高度、重量等表示，一般以竹株的胸徑表示[1]。

周芳純[1]等研究表明，毛竹林為達(dá)到豐產(chǎn)，竹林平均胸徑要大于10cm。方偉等[5]研究表明，豐產(chǎn)高節(jié)竹竹林平均胸徑以4.0～5.0cm為好；陳少紅[14]研究表明，毛環(huán)竹豐產(chǎn)竹林平均胸徑以3～3.5cm為宜。叢生竹研究中，鄒躍國[10]研究表明，麻竹立竹胸徑在5～6cm為最佳的立竹徑級，而徑級6～7cm的竹叢筍個體質(zhì)量較徑級3～4cm的增重50.2%。

整齊度是竹林中竹株大小差異程度的指標(biāo)[15]。用竹林平均胸徑和平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)差的比值表示。整齊度愈大，竹林大小差異愈小，更能有效地利用光能和水肥條件，產(chǎn)量更高。鄭郁善等[15]研究表明，毛竹整齊度大于7為宜；駱瑞清[7]研究表明，苦竹整齊度達(dá)到8以上為宜。

2.4竹林葉面積指數(shù)對竹林豐產(chǎn)的影響

竹林葉面積指數(shù)是指竹林中竹葉總面積與其林地面積的比值，主要反映單位竹林中竹葉的量。竹葉是竹林進行光合作用的主要器官，因此竹葉的量大小直接影響竹林的產(chǎn)量，而葉面積指數(shù)則反映了一個群落利用太陽光能的情況[16]。

合理的葉面積指數(shù)是提高竹林產(chǎn)量的一個關(guān)鍵。潘寅輝等[17]通過建立四季竹葉面積指數(shù)與立竹胸徑、密度、枝盤數(shù)等因子間的回歸經(jīng)驗式，發(fā)現(xiàn)其間存在著顯著的相關(guān)關(guān)系，且均是影響竹筍產(chǎn)量的重要林分結(jié)構(gòu)因子，其中葉面積指數(shù)與竹筍產(chǎn)量緊密相關(guān)，當(dāng)葉面積指數(shù)為10.339時，竹筍產(chǎn)量最高；吳起明[18]研究表明，綠竹林葉面積指數(shù)約為7左右較為合理，低于7或大于7，產(chǎn)量均較低；駱瑞清[7]研究表明，苦竹葉面積指數(shù)應(yīng)為7～9較合理。

2.5產(chǎn)量結(jié)構(gòu)對竹林豐產(chǎn)的影響

產(chǎn)量結(jié)構(gòu)是指竹林中各年度產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)比例[1]。竹林中，若新竹的產(chǎn)量下降，則說明竹林經(jīng)營不合理或竹林結(jié)構(gòu)遭到破壞，或氣候不良；若竹林產(chǎn)量上升，說明竹林經(jīng)營合理，或竹林經(jīng)營較好，或氣候條件適宜。竹林中，新竹年產(chǎn)量持續(xù)下降，稱為減產(chǎn)型；新竹年產(chǎn)量持續(xù)上升，稱為增產(chǎn)型；新竹年產(chǎn)量接近的結(jié)構(gòu)，稱為穩(wěn)產(chǎn)型。目前關(guān)于產(chǎn)量構(gòu)成的研究多集中在蔬菜和農(nóng)作物領(lǐng)域，關(guān)于竹林產(chǎn)量構(gòu)成的闡述不多，這主要是因為竹林的產(chǎn)量構(gòu)成相對簡單，生物量構(gòu)成、出筍率、產(chǎn)筍量等指標(biāo)可以較好的反應(yīng)竹林的產(chǎn)量構(gòu)成。

2.6竹林地下結(jié)構(gòu)對竹林豐產(chǎn)的影響

竹林地下結(jié)構(gòu)一般指竹林地下鞭根系統(tǒng)。包括竹林根系、鞭系(散生竹和混生竹)。竹株根系由支撐根(竹根)及其各級支根組成；鞭系則由橫走地下、相互連接的竹鞭(地下莖)以及著生在上面的鞭根和各級支根組成。周本智等[19]研究表明，竹林鞭根系統(tǒng)還應(yīng)包括竹稈的地下部分，即稈基和稈柄。合理的地下結(jié)構(gòu)，一方面可以充分利用土壤中的養(yǎng)分，為竹林的豐產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)；另一方面可以促進竹林的物質(zhì)循環(huán)，將竹子合成的營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)街窆S或新竹，促進竹筍或竹材產(chǎn)量的提高；更重要的是，好的竹林地下結(jié)構(gòu)可以為調(diào)整竹林的地上結(jié)構(gòu)打下基礎(chǔ)。

蕭江華[20]對毛竹林的地下系統(tǒng)結(jié)構(gòu)開展的研究表明，在材用毛竹純林中，竹株地下部分在以稈基為中軸線、半徑為20cm、高為30cm的圓柱體的空間內(nèi)，竹株地下部分的容積比占總量的80%左右。陳冬陽[21]研究表明，茶稈竹在0～30cm土層的鞭根數(shù)占總量的87%，竹林密度為10500～12000株·hm-2時，每平方米的鞭段數(shù)和鞭長達(dá)到最大值，而竹鞭質(zhì)量在15000～16500株·hm-2時達(dá)到最大。凌申坤[4]等研究表明，合理的雷竹地下結(jié)構(gòu)應(yīng)是竹鞭數(shù)在16～17條·m-2，節(jié)段數(shù)在250～300節(jié)·m-2之間，鞭的粗度在4～5cm左右，分布深度在土中11～30cm之間，2～4年生的壯齡竹鞭應(yīng)在90%以上。

2.7物種組成對竹林可持續(xù)發(fā)展的影響

物種組成主要指竹林建群種的組成。竹林按樹種的組成可分為：純林和混交林兩類[1]。混交林包括多竹種混生竹林和竹子與亞熱帶針、闊葉樹種混生竹林。混交竹林中，物種的組成用各物種所占空間投影面積比例的十分法表示[1]。目前關(guān)于物種組成對竹林可持續(xù)發(fā)展的影響的研究多為對毛竹林的研究。戴玉斌[13]、李正才[22]、朱才熙[23]、林振清[24]、曹永慧[25]、廖軍[26]等研究表明，在一般經(jīng)營水平的毛竹林地內(nèi)保留適當(dāng)品種和數(shù)量的闊葉樹，實行竹闊混交，有利于竹林的可持續(xù)經(jīng)營。竹闊混交林中闊葉樹以落葉闊葉樹為宜，常綠闊葉樹在林窗地帶可適當(dāng)保留，而針葉樹種可不保留。

竹闊混交的好處一般有以下幾點：一是可充分利用地力。竹類多屬淺根性樹種，闊葉樹多屬深根性樹種，竹闊混交可不爭奪土層空間和水肥；二是可增加土壤肥力。林振清[24]研究表明，毛竹天然竹闊混交林凋落物的總量高且凋落物成分、土壤微生物區(qū)系比毛竹純林復(fù)雜，成分更容易分解；三是可改善竹林的小氣候，朱才熙[23]研究表明，竹闊混交可增加竹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與抗逆性，減少病蟲害發(fā)生的機率，提高竹林對自然災(zāi)害的抵抗能力；四是可提高林地生產(chǎn)力。林振清[24]研究表明，合理經(jīng)營竹闊混交林具有較高的生產(chǎn)力和顯著的經(jīng)濟效益，毛竹的平均胸徑、竹稈生物量分別比毛竹純林提高9.6%和37.2%，平均每度產(chǎn)竹量、產(chǎn)筍量分別比同一經(jīng)營水平下的毛竹純林提高22.8%和17.6%。

竹闊混交林雖然有利于竹林的可持續(xù)發(fā)展，但對于經(jīng)營水平較高，以獲取最大經(jīng)濟效益為目標(biāo)的筍用林或材用林來說，闊葉樹的存在會不同程度的影響竹林的產(chǎn)量，這主要反映在對太陽光能的爭奪上。曹永慧[25]等研究表明，林分中闊葉樹對周圍毛竹的競爭指數(shù)約占總體林分對毛竹競爭指數(shù)的20.3%；闊葉樹半徑1.5m內(nèi)，毛竹立竹分布平均僅為0.27株·m-2，低于平均的0.37株·m-2。另外，由于混交林有混交樹種的根系存在，從而影響毛竹竹鞭的擴展，進而影響其分布的均勻度。戴玉斌[13]研究表明，毛竹與杉木混交林的立竹分布均勻度最小，達(dá)到3.08。廖軍[26]等研究認(rèn)為，毛竹竹闊混交林中闊葉樹的比例在25%～35%之間時最有利于竹林地力的維護和持續(xù)利用，能兼顧生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的協(xié)調(diào)發(fā)展。另外，駱瑞清[7]對苦竹林研究表明，苦竹林內(nèi)保留過多的其他樹種不可能獲得最大數(shù)量的竹材和竹筍，宜純林為宜。

3 討論

隨著竹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和對竹林資源品質(zhì)和產(chǎn)量要求的逐步提高，在現(xiàn)代竹林經(jīng)營模式下，對竹林結(jié)構(gòu)進行系統(tǒng)深入的研究具有重要意義。竹林地上結(jié)構(gòu)中各因子顯著影響竹林產(chǎn)量及竹林的穩(wěn)定性，竹林地下結(jié)構(gòu)的好壞對于竹林的結(jié)構(gòu)優(yōu)化也具有重要影響；竹林物種組成對于維持竹林產(chǎn)量及地力的穩(wěn)定具有重要意義。雖然純林經(jīng)營導(dǎo)致的地力衰退、竹林產(chǎn)量下降的問題，可以在施用有機肥、埋青等手段進行改善，但是人們對于混交林在竹林可持續(xù)發(fā)展中的作用仍然了解不多，需研究者深入研究探討。

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2011-06-27

2011-07-28

S 795

A

1003-5710(2011)04-0071-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 022

(文字編校：楊 駿，張 珉)