植物耐蔭生理研究進展

黃 笛, 吳鐵明

( 湖南農業大學，湖南 長沙 410128)

植物耐蔭生理研究進展

黃 笛, 吳鐵明

( 湖南農業大學，湖南 長沙 410128)

遵循植物的耐蔭習性是營建一個生態穩定的植物群落的前提。目前國內對植物耐蔭生理的研究相對落后，并且存在一定的誤區。本文從植物的形態特征、解剖結構、葉綠素分布和光化學反應等方面對植物耐蔭生理的國內外研究現狀進行了綜述。

耐蔭性; 葉綠體; 光合作用; 光抵制

光照強度是影響植物生長和形態建成的重要因素。根據植物對光照的需求科學的進行林業和園林植物配植，既能最高效率的利用光能，又能構成一個持續穩定發展的植物群落[1-2]。隨著我國城市化進程的加快，土地的植被覆蓋率逐年減少。很多土地因處于建筑包圍之中而形成蔭蔽的環境，這些土地的合理綠化引起了從業者的高度重視，植物的耐蔭性研究也因此逐步深入。

二十世紀初，國外就已經開始關注植物的耐蔭性和光合作用機理，并開展了一系列生理生化研究。研究范圍主要包括植株形態、葉片解剖結構、葉綠體及葉綠素分布、葉綠素熒光特性光電子傳遞途徑及相關酶的活性等[3-7]。而我國對植物耐蔭性的研究始于20世紀70年代，研究范圍主要集中在植株形態特征、葉綠素含量和光合作用曲線等方面，對光合作用內部機理的研究還很欠缺[3-9]，在城市綠化中仍然存在許多群落配置不科學的現象。

本文對光照強度與植株形態和光合作用機理的關系進行了綜述，以期為今后更好的開發利用耐蔭植物資源、營建穩定的生態植物群落和在分子水平上對光合機理進行研究奠定基礎。

1 植物耐蔭性及其機理

1.1光照對植株形態的影響

植物可以通過生長和形態調節適應不同的光照環境[10]。植株對光照的適應性研究一般從植株高度、冠幅、枝條和葉片的伸展角度、根冠比等方面展開[10-12]。光照環境可以是原始生境，也可以是人為創造的不同遮蔭梯度的環境。植物對低光量子密度環境的適應主要表現在： ① 植株的下部小枝枯死(天然整枝過程)，樹冠、側枝和葉片多為水平伸展，如溫帶叢林下的山毛櫸(Faguslongipetiolata)[13]和栓皮櫟(Quercussuber)[11]。 ② 形成瘦弱的甚至不分枝的樹桿，從而維持垂直生長，以便盡早的脫離弱光環境，如東南亞沙地熱帶雨林下的薄葉婆羅雙(Shoreapachyphylla)的幼樹苗[14]。相對于在陽光充足的環境，植物在蔭蔽環境中地上部的營養生長更旺盛，特別是葉片的生長，從而形成相對較高的冠/根比[11,15]。因此蔭生植物一般通過增加對光的吸收面積來增強光合作用，比如增加株高和冠幅、擴大葉面積、增加葉數、延長葉片壽命和調整葉片在空間上的排列等，這有助于同化有機物質的增長和呼吸消耗的降低。這是喜蔭植物對弱光環境的一種適應性表現[16-18]。然而，Paquette A對黑櫻桃(Prunusserotina)和糖槭(Acersaccharum)的研究表明，不同植物對光照的適應機制不同，如隨著光照強度的增強，喜陽的黑櫻桃反而比耐蔭的糖槭的長勢差[10]。

1.2不同光照條件下葉片解剖結構的特點

同種植物生長在弱光和強光下的葉片分別叫蔭葉和陽葉。Orgen 和Oguchi 提出陽生植物或陽葉具有高光合速率的主要原因是其葉片較厚，柵欄組織細胞較長或柵欄組織細胞的層數較多，而葉綠體多分布于柵欄組織中[19-20]。蔭生植物適應弱光環境的機制則是光合器官盡可能多的吸收光子。蔭生植物葉肉中一般含有較多的海綿組織，由于光在散亂排列的海綿組織氣體—液體界面的反射，使光在葉片內的光程增加，增強了光散射，從而使陰生葉在有限的光強下吸收更多的光子[21-22]。同時蔭生植物葉片表皮細胞的作用類似棱鏡，能把光聚集在葉肉薄層上[23]。對虎皮楠類植物(Daphniphyllum)的蔭葉和陽葉的比較研究表明，蔭葉的表皮層和角質層較薄，葉肉細胞少，氣孔密度低，海綿組織發達，柵欄組織退化或根本沒有柵欄組織[3,24]。植物葉片解剖結構的這些變化或特化是對不同光環境的適應性表現。

1.3葉綠體的亞顯微結構

葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細胞器。葉綠體是由葉綠體被膜、基質和類囊體3部分組成，3個部分各行使其職能以保證光合作用的順利進行[25]。對蔭生植物和陽生植物葉綠體亞顯微結構的觀察表明：蔭生植物葉片葉綠體基質的體積很小，基粒所占的體積很大；而陽生植物葉綠體基質的體積很大，其基粒所占比例相對較小[19,26]。參與卡爾文循環的酶主要集中于基質，基粒則含有大量的葉綠素和集光色素復合體(LHC)，這就決定了蔭生植物較強的光子捕獲能力和陽生植物較高的光合效率[19,22]。研究表明海綿組織葉綠體(S-Chlts)比柵欄組織葉綠體(P-Chlts)具有較多的堆疊的基粒層、較高的堆疊類囊體及類囊體與間質的容積比，而葉片的集光色素復合體主要位于基粒中，這說明蔭生葉捕獲光子的能力更強。但陽葉有更多的暴露在基質中的類囊體膜，這些膜有決定光合效率的細胞色素b6F和ATP酶，因此，陽葉單位葉綠體的光合能力比蔭葉強[20,25]。同一植株的陽葉和蔭葉也會有上述特性，同一葉片上層細胞的亞顯微結構類似陽葉，而下層則類似蔭葉[19,27]。另外，葉綠體在細胞中不僅可隨原生質環境流動，而且可隨光照的方向和強度運動。在弱光下，葉綠體會以扁平的一面向光以接受較多的光能，強光使葉綠體沿平行于光線方向的細胞壁排列，減少光吸收，以避免光抑制的發生[22-23]。Borman研究證實葉綠體的光誘導運動只受500nm以下波長的影響，在試驗葉片中，此波段的強光能使葉綠體沿平行于光線方向的細胞壁排列，而不是沿垂直于輻射方向的底層細胞壁排列[28]。

1.4光反應曲線

光飽和點、光補償點和光量子效率是反應植物光能利用效率的重要指標。一般來說,蔭葉有相對較低的光補償點、光飽和點和較高的光量子效率，而陽葉具有相對較高的光飽和速率(Amax)[7]。高Amax對在強光環境下生長的植物是有利的，因為植株可以充分利用強光，平衡高的暗呼吸速率和旺盛的生命活動[29]。較低的光補償點、光飽和點使蔭生植物在有限的光條件下最大化的利用低光量子密度，進行光合作用，從而提高有機物質的積累，滿足其生存生長的能量需要[30]。耐蔭植物在不同光強下的光響應曲線(A-Pi)表明：在低光強時，隨著光合有效輻射的增加，光合作用速率線性增強，此時限制光合作用的是光驅動的電子轉移，光反應曲線的初始斜率表示光轉化同化碳的效率；高光強下光合作用出現光飽和現象，此時限制光合速率的是CO2的羧化速度，后者決定于CO2擴散進入葉片的速度和能力[27,31]。對八角(IlliciumTaxa)的CO2響應曲線的研究也證實，在比例階段，CO2的濃度是光合作用的限制因素，在飽和階段，CO2受體的量即RUBP的再生速率則成為限制光合作用速率的主要因素[32]。

1.5Rubisco(Ribulose1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase)與光合作用

研究表明，蔭生植物處于強光條件下時，其葉片的光合電子傳遞體和光合作用關鍵酶的含量降低。Rubisco是光合碳同化的關鍵酶，位于光合碳還原和光合碳氧化兩個方向相反但又相互連鎖的循環交叉點上，它對凈光合速率起決定性的作用。羧化反應和加氧反應的比率主要取決CO2和O2的相對濃度以及葉片溫度[33]。近年來的研究表明，Rubisco含量約占葉片可溶性蛋白的一半，但和其它卡爾文循環的酶一樣，Rubisco必須被光激活，才能發揮高催化能力。被光激活的Rubisco活性的增加和強光下光合速率的增加密切相關。在所有被研究的植物中，CO2通過共價健與賴氨酸殘基相結合，Rubisco被激活，在這個反應中起催化作用的是Rubisco激酶，其催化活性隨電子轉移速度的增加而加強，電子轉移速度受光照強度的影響[34-35]。

1.6光合作用與氮的關系

由于葉片中超過半數的氮分布在光合機構中，因此氮素的供應對光合作用的影響很大。在不同植物中，Amax隨著葉片氮濃度的增加呈線性上升趨勢[36-37]。Amax與氮的強相關性并不是由于氮對光合作用的直接限制。碳同位素和A-Pi曲線的研究都表明，光合作用是受CO2的擴散作用和光合作用能力雙向控制的，光合作用過程在氮素限制的情況下出現抑制現象，Rubisco含量、葉綠素深度和氣孔導度都會下降[38-39]。氮有效利用率的高低決定了植物對不同生境的適應能力，因此,氮在聚光色素、電子載體和卡爾文循環酶中是平衡分配的。當氮較多的分配在聚光色素蛋白中時，能最有效的提高弱光下植物的光合能力，但是對生長在強光中的植物，氮則較多的分布在電子載體和卡爾文循環酶中[40-41]。

1.7光抑制和葉黃素循環

在自然條件下，植物發生光抑制的現象普遍存在。光抑制是指光能過剩引起光合活性降低的現象，其顯著的特征是PSⅡ(photosystem II)的光化學效率降低和光合碳同化的量子效率降低[12]，嚴重時導致植物光合機構發生光氧化和光破壞。然而植物在長期進化過程中形成了多種光保護機制，其中依賴于葉黃素循環耗散過剩激發光能，從而使光合器官免受強光破壞是一個重要的途徑。植物能通過某種特殊的類胡蘿卜素所調節的反應來散失強光下過多的能量，這個分能反應被強光下類囊體中積聚的光子所誘導。類囊體腔中的強酸性誘導酶促反應使類胡蘿卜素中的紫黃質轉變為玉米黃質，同時把過多的能量傳遞給玉米黃質。玉米黃質就相當于一個‘能量棒’，以相同的能量方式接受葉綠素上的通常被用于光合作用的能量，然后把這些能量以熱的形式完全散失。散失的能量可以用葉綠素熒光測量，并稱之為依賴于高能的熒光猝滅。在缺少葉黃素循環時，植物通過葉綠素把過多的能量傳給氧，導致光氧化損傷[42-43]。在陽光照射到的部位，環氧玉米黃質和玉米黃質隨晝夜輻射的變化而變化。在陰暗條件下，有光斑的地方很快就能出現環氧玉米黃質和玉米黃質，并在早先出現的光斑處保持較高的水平。這個調節機制可保證在光強不足而限制光合作用時，沒有能量的散失，而當吸收光子過多時防止發生光損傷。蔭生植物在強光下對光抑制的反映比陽生植物更為敏感[44-45]。生長在極為蔭蔽條件下的葉片，不僅光合能力有限，而且欠缺這種保護機制，極易受到光損傷[7,45]。光抑制在1h內的快恢復一般與葉黃素循環有關。如果光抑制持續時間長，PSⅡ反應中心失活，葉綠素降解，新生未成熟葉會死亡[46]。

1.8光斑對林下植物的影響

通常把透過植被冠層的縫隙入射到冠層內和植被下層的短時間的直射太陽光稱為光斑。雖然大部分林下植物在沒有光斑時，在散射光下也有一個正的碳平衡，但是在密林冠層籠罩下，即使少于10%時間的光斑照射，其光量子能量密度的總和可達到該點全天光能量密度的80%[47]。從林冠層透射下來的光強高于散射光光強，太陽光經過郁閉的植被冠層時，大部分光合有效輻射被上層葉片吸收，導致到達林下的有效光譜比例降低，綠光和近紅外光的比例較高，對植物的生長和發育不利。林冠的特征和森林的結構是影響林下光斑的數量、強度和時間長度的主要因子。冠層的縫隙常常呈聚集式分布，導致林下光斑在水平空間上也呈聚集式分布[48-49]。

2 結語

植物的光合作用生理是一個復雜的過程。植物體內的光化學反應途徑和形態調節能力共同決定了植物對光照環境的適應能力。耐蔭植物適應弱光環境的主要機制是最大化的吸收光量子進行光合作用。為提高光合作用效率，植物體從外部形態結構至內部光化學反應的每個過程都作出了相應的調節。同時，耐蔭植物對強光也具有相應的消散機制。因此對植物耐蔭生理的研究是一個復雜龐大的體系，許多科研學者們終其一身只為其中一個環節機理的徹底研究。

近些年來，隨著城市建設的蓬勃發展，越來越多的林下和建筑背面等蔭蔽空間需要配植耐蔭植物。因此，利用植物耐蔭性的生理和生態原理，科學的指導城市綠化建設將帶來極大的生態效益和經濟效益。

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2011-05-13

2011-07-13

黃 笛(1984-)，女，湖南省岳陽市人，助教，碩士，研究方向為觀賞植物栽培應用及育種。

Q 945

A

1003-5710(2011)04-0061-04

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2011. 04. 019

(文字編校：張 珉，楊 駿)