蛋白質在魚蝦免疫能力中的作用

高婷婷 李 勇 張家國 孫國祥 柳 陽

(1.上海海洋大學水產與生命科學學院，上海 201306;2.中國科學院海洋研究所，青島 266071)

蛋白質在魚蝦免疫能力中的作用

高婷婷1，2李 勇2*張家國1孫國祥2柳 陽2

(1.上海海洋大學水產與生命科學學院，上海 201306;2.中國科學院海洋研究所，青島 266071)

魚蝦對蛋白質的需要量較大，蛋白質是機體生長、繁育、代謝和維持健康等環節中至關重要的營養物質，與機體免疫能力的關系也十分密切。本文對近10年來蛋白質營養對魚蝦免疫能力的作用及其機理的研究進展進行了綜述，旨在為魚蝦蛋白質營養與免疫能力關系的深層次研究與實踐應用提供依據。

魚;蝦;蛋白質;免疫能力;作用機理

1 蛋白質對魚蝦免疫能力作用的研究進展

1.1 飼料蛋白質水平對魚蝦機體免疫能力的影響

蛋白質是水產動物生存的重要物質，它不僅是構成機體細胞、組織、器官的物質基礎，也是動物合成各種酶類和抗體所必需的原料，因此蛋白質和機體免疫能力有著密切的關系［5］。前人研究表明，飼料中適宜的蛋白質水平對魚類免疫能力具有明顯的增強效應，當飼料中蛋白質缺乏時，魚的溶菌酶(LZM)和超氧化物歧化酶(SOD)活性、C－反應蛋白含量、抗體水平以及抗病菌感染力顯著下降，飼料蛋白質含量過高時也表現出一定程度的免疫抑制［6－8］。

Kiron等［6］在不同蛋白質水平(10%、35% 和50%)對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)免疫能力影響的研究中發現:添加35%蛋白質虹鱒感染病毒后未出現死亡，其死亡率分別極顯著低于高蛋白質組和低蛋白質組的15%和20%;血清中LZM活性［(63.88±7.01)%］和 C －反應蛋白的含量［(11.0 ±3.3)μg/m L］比低蛋白質組［(29.96 ±4.59)%、(7.2 ±2.2)μg/m L］分別有顯著提高，但相 對 于 高 蛋 白 質 組 ［(59.63 ±6.70)%、(10.8±2.6)μg/m L］卻無顯著差異。王美琴等［7］在工廠化循環水養殖條件下研究了5種不同飼料蛋白質水平(43%、46%、49%、52%和56%)對半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis günther)免疫能力的影響，結果發現49%蛋白質組的死亡率最低，比其他組降低50% ～75%，且該組LZM和SOD活性最高，分別比其他組極顯著提高4.61% ～ 18.07% 和 4.20% ～ 34.79%;補體 3(C3)、補體4(C4)活性隨蛋白質水平的提高緩慢升高，但差異不顯著。蔡春芳等［8］對異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的試驗也表明不同飼料蛋白質水平(10%、20%、30%、40%和50%)對異育銀鯽SOD活性和白細胞吞噬率有顯著的影響，蛋白質水平為20%～40%時二者的活性達到峰值，但20%、30%、40%3組之間差異不顯著，蛋白質水平過低(10%)或過高(50%)會使二者活性分別顯著降低 32.09% ～35.82% 和 24.39% ～28.88%。楊 嚴 鷗 等［9］用 蛋 白 質 水 平 分 別 為26%﹑32%﹑38%和44%的4種等能飼料投喂黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)顯示:隨著飼料蛋白質水平的提高，SOD和LZM活性都顯著提高，其中44%和38%組分別顯著高于32%和26%組11.94%和14.62%，而44%組與38%組之間無顯著差異。張桐等［10］設計18、22、26℃ 3個溫度水平與30%、33%、36%、39%、42%5個飼料蛋白質水平來研究不同溫度下不同蛋白質水平對德國鏡鯉(Cyprinus carpioL.)非特異性免疫的影響，結果顯示:在較低溫度下(18℃)，鏡鯉肝臟SOD活性隨飼料蛋白質水平的升高而逐漸提高且各組差異顯著，但是隨著溫度的提高，高蛋白質組的這種促進作用逐漸減弱，到26℃時，42%組與36%、39%組的肝臟SOD活性已無顯著差異。

與魚類相似，Goim ier等［11］的研究表明，55%飼料蛋白質水平飼喂的凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)血細胞總濃度、透明細胞濃度、顆粒細胞濃度均顯著高于飼料蛋白質水平為35%和45%時。Pascual等［12］使用3種蛋白質水平(5%、15%和40%)的飼料飼喂凡納濱對蝦幼蝦50 d后，試驗蝦呼吸爆發活性隨飼料蛋白質水平的提高顯著增加;而15%組酚氧化酶活性與總血細胞的比值最高，40%組酚氧化酶活力與總血細胞的比值最低;試驗蝦的血細胞凝集素活性也與飼料的蛋白質水平存在依賴關系，即:15%組凝集素活性最高，5%及15%組均比40%組顯著增高。夏蘇東等［13］在對凡納濱對蝦幼體采食不同蛋白質飼料免疫特征的研究中得出:隨著飼料蛋白質水平由31%、35%、39%、43%、47%的逐漸增加，對蝦血清SOD活性先升高后降低，在43%時達到最大值，顯著高于31%和35%組，但是與39%、47%2組差異不顯著。

可見，適當增加飼料蛋白質含量能夠提高魚蝦機體免疫能力，含量過低則表現出蛋白質缺乏癥狀，過高則造成蛋白質浪費甚至有副作用。

1.2 氨基酸對魚蝦機體免疫能力的影響

蛋白質的營養作用的本質是氨基酸營養。飼料中氨基酸種類、含量不足或者不平衡所引發的“木桶效應”直接影響到蛋白質的整體利用，造成魚類生長緩慢、抗病力差和死亡率高［9］。

劉波等［14］報道氨基酸對動物體液免疫功能有顯著影響，其中以支鏈氨基酸(BCAA)的亮氨酸、異亮氨酸及纈氨酸和芳香族氨基酸的苯丙氨酸和酪氨酸的作用更為明顯。Buentello等［15］試驗研究了精氨酸對斑點叉尾鮰(Ictalurus punctatus)抗病力的影響，發現在含有28%粗蛋白質的純化飼料中添加0～4%(占飼料蛋白質的百分數)的精氨酸對魚類抗病力的影響差異顯著，隨著添加量的增加，魚類抗病力呈先上升后下降的趨勢，其中2%精氨酸水平的試驗魚抗病力顯著高于0～4%各組。

氨基酸對蝦類也有一定的免疫作用。韓阿壽等［16］的研究表明，飼料中蛋氨酸的添加量能顯著影響對蝦增重率、成活率和爛尾率，當蛋氨酸占飼料質量的1.45%時，能獲得最大的增重率(120.0%)和成活率(93.3%)并消除爛尾，此時低蛋氨酸組(0.72%)的增重率、成活率和爛尾率分別為 70.0%、60.0% 和 65.0%;此外還發現飼料色氨酸含量低時(0.20% ～0.33%)爛尾率高達18.0% ～40.0%，色氨酸含量為 0.46%時能獲得最大的增重率和存活率并消除爛尾。朱春華等［17］用添加不同劑量(0.5%、1.0%、1.5%)L－ 精氨酸的飼料投喂凡納濱對蝦后測定其對免疫因子及對病原體的抗病力的影響，結果顯示:L－精氨酸顯著提高血淋巴液中一氧化氮(NO)含量、一氧化氮合成酶(NOS)、酸性磷酸酶(ACP)、堿性磷酸酶(AKP)和SOD活力;1.0%組L－精氨酸顯著提高血淋巴液中 SOD和 ACP活性，但1.5%組和0.5%組L－精氨酸對血淋巴液中SOD和ACP活性影響不顯著;人工染菌后，低劑量組對蝦死亡率最高，高劑量組次之，中劑量組最低。

總之，在適宜的飼料蛋白質水平下，氨基酸的含量、種類以及它們之間的配比仍會顯著影響魚蝦的免疫功能，然而針對特定氨基酸和魚蝦機體免疫的相關性僅有少量報道，且多數研究集中在特定氨基酸營養對魚蝦生長效果的作用方面。

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1.3 小肽(酶解蛋白)對魚蝦機體免疫能力的影響

小肽一般是由2～3個氨基酸組成，生物效價比氨基酸和大分子蛋白質高，很多試驗證實，一些蛋白質水解產生的小肽對動物的體液免疫和細胞免疫可產生有利影響。

Krogdahl等［18］研究發現，小肽可提高大西洋鮭頭腎白細胞的呼吸爆發能力，增加超氧陰離子的產量，加強對異物的殺滅作用。Tang等［19］對大黃魚(Pseudosciaena crocea)的試驗研究表明，當飼料中添加0、5%、10%、15%的魚肉蛋白質水解物(FPH)時，血清LZM活性和免疫球蛋白 M(IgM)含量隨添加量的增加而顯著提高，10%和15%組沒有顯著差異;C3、C4活性隨添加量提高先升高后緩降，添加10%時，活性最高。柳旭東等［20］在半滑舌鰨飼料中添加 0、20% 、40% 、60%4種水平的水解魚蛋白，結果顯示:試驗魚的存活率為64.44% ～78.88%，其中20%與40%組存活率顯著高于其他2組;魚體AKP活性大小順序為20%組、40%組、對照組、60%組，且各組間均差異顯著。

許培玉等［21］在凡納濱對蝦試驗飼料中添加0.1%、0.5%、1.0%、1.5% 、2.0% 、2.5% 的小肽制品發現，試驗蝦LZM和SOD的活性隨小肽添加量的增加呈先升高后下降的趨勢，在添加量為1.0%時達到最大;而成活率是在添加量為1.5%時達到最高。林啟存等［22］在基礎飼料中分別添加0(對照組)、1%、2%、3%小肽以研究小肽對凡納濱對蝦幼體非特異性免疫能力的影響，結果表明:小肽能顯著增強凡納濱對蝦的非特異性免疫能力，各試驗組抗菌活性比對照組顯著提高了10.53% ～42.10%;血清LZM 活性比對照組提高了15.54% ～24.56%;酚氧化酶活性比對照組提高了 24.02% ～41.90%。

由此表明，小肽對魚蝦的免疫能力方面影響顯著，隨著蛋白質和氨基酸營養研究的深入，人們已逐漸認識到肽營養的重要性。

1.4 不同蛋白質來源對魚蝦免疫能力的影響

Burrells等［23］以大豆蛋白不同程度替代魚粉(0～89%)，結果表明:隨著替代水平升高，虹鱒的非特異性免疫能力和生長率均受到不同程度的影響，當替代水平達到60% ～70%時生長率、吞噬細胞吞噬指數和呼吸暴發活性均極顯著低于全魚粉組和替代水平較低組。王文娟等［24］用豆粕替代飼料中30%的魚粉飼喂異育銀鯽用以研究豆粕對魚免疫因子的影響，結果30%豆粕組試驗魚血清總膽固醇及高密度脂蛋白膽固醇含量顯著低于全魚粉組，SOD、LZM 活性亦有明顯降低。王崇等［25］以豆粕分別替代異育銀鯽飼料中0、20%、80%和100%的魚粉蛋白質，結果顯示:隨著豆粕添加量的增加，試驗魚血清LZM活性顯著降低。同樣，在大西洋鮭(Salmo salarL.)試驗中，Krogdahl等［18］發現，幾種不同的大豆產品均顯著影響了試驗魚體內LZM活性和抗體水平。

植物性蛋白質較魚粉除含有抗營養因子之外，主要存在氨基酸種類、含量不足及魚蝦必需氨基酸比例不平衡方面的問題，因此國內外至今未完全攻破魚粉替代的技術難關，然而對植物性蛋白質源進行一定的加工或者在飼料中添加適當比例的必需氨基酸會提高魚蝦的免疫能力。陳萱等［26］將豆粕經微生物發酵后與未經處理的豆粕混合后添加到異育銀鯽飼料中，投喂后隨著發酵豆粕添加比例的增加，試驗組魚的血清LZM活性及白細胞吞噬活性逐漸增加，且均顯著高于對照組。王吉橋等［27］以不同比例的玉米蛋白粉、棉籽粕和豆粕為蛋白質源部分替代飼料中的魚粉，并按比例添加晶體賴氨酸、蛋氨酸和精氨酸，配制成5種等蛋白質和等脂水平的飼料，結果表明:攝食用植物蛋白質添加晶體氨基酸替代魚粉飼料的魚血清SOD的活性各組間差異顯著，且都顯著高于對照組。

2 蛋白質影響魚蝦免疫能力的機理

關于飼料蛋白質水平對養殖魚類免疫能力的影響機理，學者們從不同角度進行了相關研究。張勇等［28］研究報道，凡納濱對蝦的機體缺乏蛋白質時抗體、補體等的合成量受影響，導致動物免疫能力降低:中(18%)、高(26%)蛋白質組的 IgM濃度比低(10%)蛋白質組分別顯著提高25.12%和38.24%，C3濃度分別顯著提高 19.69% 和32.23%;C4 濃度分別提高 16.67% 和27.77%。蔡春芳等［8］用不同蛋白質含量的飼料喂養異育銀鯽6周后，SOD活性隨蛋白質含量升高(10% ～20%)而逐漸升高，但在蛋白質含量進一步提高至40%、50%時活性下降;飼養14周后SOD活性以20%組最高，40%組顯著低于20%、10%組，50%組顯著低于40%組;同時，數據顯示SOD活性與體脂含量呈強相關，白細胞吞噬率雖然與體脂相關性不顯著，但相關系數也較大。因而蛋白質不足或過剩導致動物免疫能力降低與內臟脂肪如肝脂肪的含量等具有顯著的相關性。艾慶輝等［29］總結前人研究結果得出:飼料中適宜的蛋白質含量對魚類的免疫能力具有明顯改善作用，而過高的蛋白質含量會使魚體內蛋白質代謝紊亂，從而阻礙了正常免疫能力的發揮。鄢華等［1］研究指出，在蛋白質不足或過剩的飼料中，能量相對過剩，這些過剩的能量被魚類利用后主要以脂肪的形式沉積于體內，尤其是內臟器官。

李勇等［30］從水生態角度的研究發現，飼料中過高蛋白質含量不僅會加重動物機體代謝負擔，抑制免疫活性的發揮，而且會大大增加魚類的氮排泄量，導致水體污染，進而降低免疫能力、提高感染疾病的幾率。因此提出“蛋白質生態營養需要量”概念，并試驗得出保證大菱鲆(Scophthalmus maximusL.)增重率、免疫能力、氮排泄量均達到適宜水平時的蛋白質生態需要量為50%，此時增重率是最大增重組(蛋白質54%)的95.3%，而糞氮排泄量和水氨氮含量分別降低17.6%和31.5%［31］。夏蘇東［32］報道，高密度養殖凡納濱對蝦的生態營養需要量為40.42%，此時對蝦增重率是最大增重(高蛋白質組)的96.7%，但氨氮降低了38.8%，亞硝氮降低了55.6%，顯著降低因水質惡化間接影響對蝦免疫能力的程度。

3 與魚蝦免疫機制有關的蛋白質分子營養學

從分子水平來講，蛋白質不足將影響到遺傳物質合成速度，即蛋白質攝入量不足時，會導致動物脫氧核苷酸激酶活性下降，導致脫氧核苷酸合成數量減少，mRNA合成速度減慢，進而影響到mRNA的加工、修飾和轉移，以致動物的生理機能的損傷［14，33］。魚類蛋白質分子營養學研究剛剛起步，從分子水平探究飼料蛋白質與魚蝦免疫能力關系的研究，主要集中在間接影響機體免疫能力的蛋能代謝相關基因表達方面。

血藍蛋白是一種藍色、含銅、不含血紅素的攜氧蛋白質，存在于許多軟體動物和節肢動物體內，具有廣譜抗細菌、真菌、病毒功能及獨特的作用機理。Rosas等［34］給凡納濱對蝦分別投喂低淀粉高蛋白質飼料和低蛋白質高淀粉飼料，結果發現:低淀粉高蛋白質組試驗蝦的血藍蛋白質表達量顯著高于低蛋白質高淀粉組，說明飼料蛋白質營養從分子基因層面影響著血藍蛋白等具有免疫調節活性的蛋白質類因子。

脂蛋白酯酶通過其在脂肪組織與其他組織器官作用水平的高低直接決定組織器官脂質底物的相對量，從而間接決定動物從食物中攝取的脂類在體內是以體脂的形式貯備起來或作為能源底物消耗掉。如脂類物質在動物免疫器官和組織內沉積過多，將對機體的免疫能力產生決定性影響［35－36］。Liang 等［37－38］克 隆 了 真 鯛 LPL 基 因cDNA全序列，并證實真鯛LPL基因在肝臟存在營養誘導性表達，饑餓、高脂食物均是其表達誘導因子。當給真鯛喂食低蛋白質高脂肪食物時，肝臟LPL基因表達水平顯著升高，誘導產生的大量肝臟LPL將為肝臟提供更多的來源于食物的游離脂肪酸，故有可能出現肝臟營養誘導性脂肪蓄積，這種肝臟中大量脂肪囤積必將對機體免疫能力產生負面影響。此外，梁旭方等［33］挑選出對動脈粥樣硬化表現抗性的真鯛，克隆了其LPL基因cDNA全序列，并向其投喂2種不同脂肪蛋白質比的飼料，比較不同處理的試驗魚肝臟和腹腔腸系膜脂肪組織的相對水平，以探討動脈粥樣硬化形成機理，結果表明，真鯛對動脈粥樣硬化的抗性可能與魚類優先使用脂類作為能源有關。由此可見，飼料蛋白質水平可以通過調控魚類能量代謝關鍵酶基因的表達來影響魚體脂沉積，進而間接影響魚類的免疫能力正常發揮，但這方面的深入報道并不多見。

脂肪酸合成酶是除脂蛋白酯酶之外另一決定動物體脂沉積的重要酶類，它是脂肪酸合成的關鍵酶，其多寡、活性對控制動物體脂沉積具有重要意義［39］。目前已有的證據表明，適當提高飼料蛋白質水平可抑制養殖動物脂肪組織中FAS基因表達，使脂肪組織中FAS基因mRNA表達量顯著下降，但不影響肝臟組織FAS基因mRNA表達量［40］，這就使得保持肝臟不缺乏脂肪酸的同時減少體脂肪的沉積成為可能，既保證了養殖水產品優良的品質，又不會使動物因為臟器脂肪沉積過多影響其正常功能而導致機體免疫能力的低下。與脂蛋白酯酶相似，脂肪酸合成酶也可以間接影響動物的免疫能力，但其對魚類等水產動物免疫能力的作用機理尚不明確。

目前國內外關于蛋白質對魚蝦基因表達調控方面的研究，大部分集中在生長、采食、脂肪沉積等方面［41－46］，蛋白質營養與魚蝦免疫能力直接相關基因調控方面的研究較為鮮見。

4小結

飼料蛋白質的數量、質量和來源，氨基酸的數量、種類及配比，均會顯著影響魚蝦免疫能力。目前，國內外對于魚蝦蛋白質營養與免疫的研究多數集中在飼料蛋白質、氨基酸、小肽、蛋白質源等對死淘率、血液理化及免疫指標等的影響，從機體內環境(生理、代謝等)與水質外環境方面進行機理探尋的較少，從分子水平研究蛋白質營養與免疫效果的關系或機理的研究更為鮮見，這些均有待進一步的研究。

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*Corresponding author，professor，E-mail:lyzhy678@hotmail.com

(編輯 王智航)

Roles of Dietary Protein in Imm unity of Fish and Shrim p

GAO Tingting1，2LIYong2*ZHANG Jiaguo1SUN Guoxiang2LIU Yang2
(1.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China;2.Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao266071，China)

Fish and shrimp have large requirements for protein，which is a major and essential nutrient for growth，reproduction，metabolism and health maintenance，and protein also has close relation with immunity.In order to lay a foundation for practical application and advance research on relationship between protein nutrition and immunity in fish and shrimp，this papermainly reviews effects of feed protein on fish immunity and its mechanism of action in the recent decade.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(9):1459-1465］

fish;shrimp;protein;immunity;mechanism of action

S963

A

1006-267X(2011)09-1459-07

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.09.002

2011－03－02

國家高技術研究發展計劃(863計劃)重點項目(2006AA100305)資助

高婷婷(1984—)，女，山東青島人，碩士研究生，從事水產動物營養與免疫研究。E-mail:gtt0508@163.com

*通訊作者:李 勇，研究員，博士生導師，E-mail:lyzhy678@hotmail.com