放牧對草原土壤呼吸的影響

郭明英，衛智軍，運向軍，吳艷玲，劉紅梅，李 耀，辛曉平

(1.內蒙古農業大學，內蒙古 呼和浩特 010019； 2.農業部資源遙感與數字農業重點開放實驗室 呼倫貝爾國家野外站中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，北京 100081； 3.中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010019； 4.鄂爾多斯市土地勘測規劃院，內蒙古 鄂爾多斯 017000)

土壤呼吸，是指未擾動土壤中產生二氧化碳(CO2)的所有代謝作用，包括3個生物學過程(即土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤動物呼吸)和1個非生物學過程[1]。其中土壤動物呼吸和土壤中的非生物學過程產生的CO2量只占很小比例，在實際測量或估算中常常被忽略[2]，通常所說的土壤呼吸主要指根呼吸和微生物呼吸，是一種復雜的生物學過程，它不僅受到土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質以及土壤碳(C)、氮(N)含量等非生物因子的影響，而且受到葉面積指數(LAI)、植物光合作用、植被凋落物、根系生物量、土壤微生物等生物因子和人類活動的綜合影響。土壤呼吸在草地C循環具有重要的作用，是土壤生態系統營養循環與能量轉化的外在表現，不僅是C循環的重要組成部分，也是土壤有機質礦化速率和異養代謝活性的指示[3]。每年因土壤呼吸排放約50～75 PgC，約占全球總排放量的5%～25%[4]。

草地生態系統是陸地生態系統最主要的類型之一，在地球表面分布最為廣泛，各類草地總面積為4.5×109hm2，約占陸地總面積的25%[5]，是目前人類活動影響比較嚴重的區域，其功能的正常發揮對維持區域及全球生態系統平衡有極其重要的作用。草地生態系統是陸地土壤呼吸的重要組成及全球碳循環的重要途徑之一，因此對草地土壤呼吸的研究，有助于增進對草地C循環的理解[6]。放牧是草地利用的主要方式之一，也是草地碳循環的主要人類活動影響因素之一。家畜采食活動及畜體對營養物質的轉化又影響草地營養物質的循環，踐踏影響草地土壤的物理結構，如緊實度、滲透率等[7]，從而影響草地土壤呼吸。研究放牧對土壤呼吸過程和機制的影響，進一步認識放牧對草原的影響，對防止草原退化、保證草地畜牧業的可持續發展具有重要的意義。

1 非生物因素

1.1土壤溫度 溫度條件與土壤呼吸的關系密切，溫度變化多能解釋土壤呼吸速率變化的70%以上。其對土壤呼吸的影響一直是科學家們研究的內容[8-13]，與土壤呼吸二者間關系具有較明顯的規律性[14]和良好的相關性，其響應方程有多種類型，包括線性方程、指數方程、Arrhenius方程、冪函數方程和邏輯斯締方程等[8-9，12，15-16]。 對放牧羊草(Leymuschinensis)樣地土壤呼吸速率與溫度的相關性研究得出土壤呼吸速率與大氣溫度、地表溫度以及5 cm地溫都具有較好的指數相關性，尤以與5 cm地溫指數相關性最好[17]。李洪建[18]發現土壤呼吸與10 cm深度土壤溫度的關系顯著。在羊草放牧樣地的研究發現[19]，由于受牲畜踐踏采食的影響，草地蓋度明顯低于圍欄封育樣地，地溫受光照影響強烈，因此土壤各層地溫均明顯高于封育樣地，基本上處于土壤呼吸的適宜范圍之內，而圍欄封育樣地地溫仍處于10℃以下。

1.2土壤濕度 水分影響根系生長、根系呼吸、土壤微生物群落構成、微生物活力以及土壤代謝活力，進而影響土壤呼吸。許多學者認為土壤濕度對土壤呼吸的影響結果差異較大。崔曉勇等[20]的研究表明，土壤水分與土壤呼吸的相關性較弱，而陳全勝等[21]則發現土壤水分對內蒙古草原土壤呼吸的敏感性有一定程度的影響。土壤水分是影響草地生態系統CO2通量的重要影響因子，不僅影響根系呼吸和微生物呼吸，同時還影響CO2在土壤中的傳輸，尤其當土壤水分成為脅迫因子時，可能取代溫度而成為主要控制因子，且與土壤呼吸作用呈明顯的正相關性(圍欄內外相關系數分別為0.864和0.747)[17]。王庚辰等[22]對溫帶半干旱草地群落的研究結果也證明了這一點。土壤水分過低會限制微生物呼吸和根系呼吸，而土壤水分過高會阻塞土壤空隙，減少土壤中的CO2濃度，限制CO2的釋放，導致土壤呼吸強度減弱[23]。戎郁萍等[24]指出放牧主要影響土壤表層含水量，隨放牧強度的增加，土壤表層(0～10 cm)含水量前期升高，后期降低。張蘊薇等[25]的研究結果與戎郁萍等[24]的研究結論相同，也與紅梅等[26]在內蒙古典型草原上的研究結論一致。車宗璽等[27]認為放牧程度直接影響土壤含水量，含水量也直接影響土壤呼吸速率，土壤重度放牧區土壤含水量>過度放牧區土壤含水量>極度放牧區土壤含水量，且重度放牧區土壤呼吸速率>過度放牧區土壤呼吸速率>極度放牧區土壤呼吸速率。在湖南南山牧場的研究表明[28]，放牧強度增加，導致土壤緊密度增加，容重上升，透氣性變差，含水量下降，并且這種影響隨土層深度的增加而減小。陳衛民等[29]發現，隨著放牧強度的增加，草地表層(0～10 cm)土壤的含水量有下降趨勢，10～30 cm土壤含水量趨于穩定。Zhao等[30]也發現土壤水分含量隨放牧強度的增加而下降。楊智明等[31]通過研究發現，當放牧強度為0時，土壤含水量較大；當放牧強度為0.45只羊/hm2時，土壤含水量最低，隨著放牧強度的繼續增加，土壤含水量增加。

1.3土壤有機質與C/N

1.3.1土壤有機質 土壤有機質(主要指土壤C素)是陸地生物圈生物地球化學循環的主要成分之一，是指示土壤健康的關鍵指標。土壤有機質是微生物進行分解活動排放的物質基礎，也是陸地生態系統中最大的C庫，因而對土壤呼吸至關重要。一些研究認為，放牧對土壤有機質沒有影響[32-34]，草原生態系統對放牧有相當的彈性。Frank等[35]利用13C技術研究了不同放牧率對土壤有機質的影響，發現與圍欄(18年)相比，適牧樣地土壤有機質輕微降低，重牧樣地土壤有機質沒有下降。也有報道[36]表明放牧增加了土壤有機質，主要是由于放牧管理技術的應用增加了牧草的產量，也潛在增加了土壤有機質和C沉積量。當放牧管理導致牧草產量降低時，以土壤有機質形式沉積的C量也增加，這是由于放牧使植物的組成發生變化，導致產草量低，但植物有較大的根冠比率，因而增加了C向地下的分配量[37]。也有較少的研究認為放牧降低了土壤有機質[38-40]，如Johnston等[41]和Greene等[42]認為放牧動物使草地生態系統C的移出量增加(牲畜的屠宰和動物的消化過程)；在內蒙古典型草原，放牧對0～10 cm土壤有機質含量影響比較顯著[43]，而且隨著牧壓強度的不斷增加，有機質含量呈降低趨勢。這些不一致的結果表明，放牧和土壤有機質之間存在復雜的相互關系，土壤有機質對放牧的響應可能受多種因素的影響。

1.3.2C/N 在草原生態系統中，有效性N素是初級生產力首要的限制資源，也是決定系統物種組成的主要因子。土壤C與N含量的變化可能影響微生物的活性，微生物活性的變化將會影響其呼吸，最終影響土壤CO2的排放。有研究表明[44]，當土壤中可利用N素的含量增加時，土壤呼吸作用得到促進，放牧對草地N轉化的影響主要通過食草動物采食、踐踏以及糞便排入三方面體現。由于草食動物的采食，通過植物殘體歸還土壤的N素減少，改變了土壤的養分循環，降低了草原土壤的C、N儲量。一般認為，食草動物能加速有排泄物斑塊的養分循環[45]，也能通過降低植物根莖的C/N比率來增加植物殘體的分解速率。放牧地植物殘體和土壤較低的C/N比率，使微生物礦化作用加強，CO2/N的凈礦化(CO2∶net nitrogen mineralized)的比率降低，固定作用減弱，進而增加了土壤N的凈礦化量。當放牧引起植物群落發生變化時，又能抑制N，有研究認為放牧減緩了養分循環。放牧是加速(accelerating)還是減緩(decelerating)N素養分循環，主要受土壤C的有效性控制。杜睿和陳冠雄[46]的研究結果表明，放牧強度對于草原生態系統N2O和CH4的排放有一定影響，不同放牧率的影響結果各不相同。低度放牧、中度放牧和重度放牧以及對照草地N2O通量季節變化范圍1.64～9.69、0.07～18.05、1.22～11.17和0.42～10.47 μg/(m2·h)。高永恒[47]得出不同放牧強度間植物地上C、N的貯量有所不同，一般重度放牧會顯著減少植物地上C、N貯量。植物根系(0～30 cm)C、N貯量隨放牧強度的增強表現為增加的趨勢，通常重度和中度放牧顯著高于不放牧和輕度放牧草地。王淑強等[48]分析不同放牧強度對紅三葉(Trifoliumpratense)、黑麥草(Loliumperenne)草地植被和土壤養分的影響，發現在1993年放牧后期，中、強度放牧使草地的全N量不但沒有降低，還有增加的趨勢，強度放牧增加量更大些，輕度放牧則使草地全N量有較大幅度的下降。隨著放牧時間的推移，3個水平的放牧強度的草地全N含量都呈下降趨勢，其中輕度放牧使草地土壤全N量下降尤為明顯，放牧影響植物組織中N元素的含量。鄭陽等[49]研究表明，適度的放牧有利于土壤C、N的積累。一些研究顯示，放牧可以降低植物組織中N的含量，降低地上生物量、增加地下生物量。另一些研究則認為放牧可以增加被采食植物組織中N的含量[50]，是由于植物從動物的糞尿中吸收了N[51]。放牧常可加速N的循環，有時也可以抑制N的循環。而Milchunas和Lauenroth[33]對比了世界236個點的放牧和禁牧資料，結果發現地下生物量，有機C、N的變化與放牧間沒有統一的變化規律，有時呈正相關，有時呈負相關。

2 生物因素

2.1葉面積指數 葉面積指數是衡量植被覆蓋度的指標之一，與植被類型有關，反映植被的生物生產力狀況。葉面積指數大小可以直接影響到植被覆蓋下土壤的微氣候，也是影響土壤呼吸的重要因素。葉面積指數的季節性變化會導致土壤呼吸模式的變化，Sims和Bradford[52]選取20 d的日平均土壤CO2通量值和同步測量的葉面積指數值進行線性回歸后發現二者存在顯著相關性。Frank[53]也發現日平均土壤呼吸與葉面積指數和生物量的年變化趨勢一致且正相關。植被覆蓋度不同影響土壤的溫度、濕度，進而間接影響土壤呼吸。在放牧條件下草地植物葉面積變化規律的一些研究表明[54-57]，葉片被采食對植物生長的影響取決于放牧強度和時期。張偉華等[58]研究表明，隨放牧強度的增加，地上生物量明顯下降，葉面積指數降低。孫宗玖等[59]報道放牧條件下雖然群落地上總植物量呈降低趨勢，但組成植物生活型功能群的結構基本沒變，僅存在數量上的差異。

2.2植物光合作用 植物光合作用對土壤呼吸有驅動作用，能促進根系和根際微生物活動。一般草地根際呼吸作用對土壤呼吸作用的貢獻為51%～89%。草地植物群落的光合作用速率最大值出現在太陽輻射較強的正午12:00時，這與土壤呼吸的峰值出現時間接近，此時溫度和光合作用共同驅動土壤呼吸作用，而在溫度和光合作用較低的凌晨，根系活動和呼吸微弱，土壤呼吸作用主要受溫度影響，因此草地出現最低值的時差較峰值短[60]。放牧減少光合面積，賈丙瑞等[17]研究發現，放牧對羊草凈光合速率的影響明顯增加，羊草葉片凈光合速率與土壤呼吸作用呈明顯正相關(圍欄內外相關系數分別為0.549和0.600)。Nowak和Caldwell[61]研究指出，放牧采食后保留下來的葉片和再生葉片的光合能力增強，即補償性光合作用。

2.3凋落物 在草地生態系統中，凋落物在維持土壤肥力、促進草地生態系統正常的物質循環和養分平衡方面具有重要的作用。凋落物層作為生態系統中獨特的結構層次，它對生態系統的環境、土壤和植被均有一定的塑造作用。凋落物層的微生物控制著土壤中主要的生物化學過程，表層土壤最具生物活性，表層土壤較下層土壤經歷著更為劇烈的溫度和濕度變化，而且更容易受到分解物和根系分泌物的影響。凋落物作為土壤有機質輸入的主要來源，是真菌或微生物進行生命活動的物質基礎，而且對土壤的溫度、濕度也會產生影響，進而影響到土壤呼吸[60]。有研究[62]表明，凋落物的蓄積會導致土壤呼吸釋放的CO2量增加。草地生態系統地表凋落物層也可能有減緩土壤向大氣排放CO2的作用。而Raich和Schlesinger[8]發現，近熟林土壤呼吸隨著凋落物的增加而增加，除去表層的凋落物或有機質層也會使土壤表層的呼吸減弱進而影響土壤呼吸總量。在德國東部的斐克特高原的挪威云杉(Piceaabies)林中，移除凋落物層以后土壤呼吸呈明顯減少的趨勢[63]。放牧可以通過改變草地植物物種來改變凋落物N濃度，P濃度，C/N，C/P等質量屬性。通常認為C/N最能反映凋落物的分解速率，是凋落物較為本質的屬性。不同物種的凋落物的分解速率不同。放牧也可以對同一個植物物種的質量屬性產生影響，進而影響其凋落物的分解；或者通過改變凋落物所處的非生物環境條件，如土壤溫度和濕度，來達到影響凋落物分解的效果[47]。放牧還使凋落物積累量減少，主要是由于動物的踐踏使凋落物破碎并與土壤充分接觸，這有助于凋落物的分解，也有助于C和養分元素轉移到土壤中。同時凋落物減少，使土壤表層變暖，有利于早春植物的返青。也使植物冠層采光增強，光合效率提高。

2.4植物根系生物量 根系呼吸在土壤總呼吸中占有很大的比例，死根及根系分泌物也可以直接影響土壤中有機質的含量，從而影響土壤的物理化學性質。研究發現，土壤呼吸和根系生物量之間呈正相關[64-65]。放牧對牧草根系有三方面的作用：首先，對牧草根系總量的影響，有增加，有減少，根量減少會對土壤生態過程產生消極作用，同時吸收礦質營養的面積減少，也會抑制地上部分的生長。第二，對根系垂直分布格局的影響，放牧促進根系向土壤上層集中，尤其是細根，矮草草地99%根量集中在20 cm土壤層，在混合(中草)草地和高草草地分別為86%和78%。第三，對根冠比的影響，適度放牧的草地，地上部分的生長速度高于根系，相對更多的同化產物分配給地上部分，根冠比降低[66-70]，連續放牧草地的根冠比增大。高永恒[47]發現，放牧對地下生物量的影響主要集中在土層0～10 cm，與不放牧和輕度放牧相比較，中度和重度放牧增加了地下生物量；而且隨放牧強度的增加，0～10 cm地下生物量占0～30 cm根系生物量的比例有不同程度的上升，表明隨放牧強度的增加，植物根系趨向表層化。楊智明[71]指出，放牧強度與草地0～10 cm土層根系生物量之間存在極顯著負相關關系，不同放牧強度下草地0～30 cm土層地下總生物量隨著放牧強度的增大而減小。王軍強等[72]研究表明，極端(重度和生育期不放牧)的放牧形式會使線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)根植物量的分布相對均勻化，中度放牧使線葉嵩草根植物量的分布趨于明顯。

2.5土壤微生物 土壤微生物是土壤物質循環的調節者，是活的土壤有機質部分。微生物量雖然只占土壤有機質的很小一部分(1%～5%)，卻是生態系統中控制C、N和其他養分循環的關鍵。微生物既可固定養分，作為養分暫時的“庫”，又可釋放養分，作為養分的“源”[73-74]。微生物生物量庫的任何變化將影響養分的循環和有效性，同時，微生物生物量C和N對環境的變化敏感，能較早地指示生態系統功能的變化。放牧使高原草原土壤微生量C、N顯著增加[75]，而過度放牧使土壤微生物量、微生物量C占全C的比例下降，土壤肽酶和酰胺酶活性降低[76]。李香真等[77-78]觀察到，放牧對內蒙古草原土壤微生物量的影響并不一致，羊草草原放牧處理與禁牧處理微生物C、N量均無顯著差異，似乎放牧區還要大些；大針茅(Stipagrandis)草原放牧區微生物C、N量比禁牧區小；嚴重退化草地的微生物C、N量顯著低于未放牧地和輕度利用草地。在內蒙古典型草原不同放牧率試驗中也發現，微生物C只有在極端過牧時才顯著降低，一定放牧率下微生物N量反而高于無牧處理。趙吉[79]指出，冷蒿(Artemisiafrigida)小禾草草原不同強度下放牧4和9年后，各試驗區內的土壤微生物各類群數量都有一些變化，與欄外自由放牧區相比，欄內各輪牧區的微生物數量幾乎都有增加。在一定放牧強度下，土壤微生物數量總體隨放牧率的增加呈遞減趨勢，但微生物量在4羊單位/hm2小區相對較高，說明一定的放牧干擾能加快養分的循環，過牧則導致土壤微生物量降低。柳麗萍和廖仰南[80]發現，放牧能夠使土壤微生物類群組成發生一些變化。在內蒙古典型草原生態系統中，隨放牧強度的增加，土壤中好氣性細菌、絲狀真菌和放線菌有不同程度的減少，芽孢桿菌的種類也有減少的趨勢。而在適度放牧條件下絲狀真菌群屬較多，認為在草原中適當放牧刺激會使絲狀真菌屬群數有所增加，這一發現支持Connell和Slatyer[81]所提出的中度干擾導致最大多樣性的假說。陳海軍等[82]研究表明，不同強度放牧對土壤微生物數量產生不同程度影響，即在非牧段，土壤微生物數量最強(多)；其余各放牧段，隨著放牧強度增加，微生物數量增加，但在各放牧段間均未達到差異顯著水平。

綜上所述，放牧對草地生態系統土壤呼吸的影響，國內外學者已經作了一些研究工作，取得了一定的成果，但是也存在許多不足。放牧通過家畜采食、踐踏和排泄糞便，對土壤產生直接和間接的影響，目前放牧對土壤呼吸影響研究中以單因素研究較多，不同研究者得出的結論亦有所不同，土壤呼吸是一個比較復雜的過程，雖然有規律可循，但是很多時候由于因子間交互作用使得分析結果表現偏離，因此，在今后的研究中應該準確估算對土壤呼吸影響的關鍵因子，并綜合分析其他因子的影響[83-84]，從而為草地生態系統C循環的研究提供科學依據。

[1] Singh J S，Gupta S R.Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems[J].Botanical Review，1997，43：449-528.

[2] 齊志勇，王宏燕，王江麗，等.陸地生態系統土壤呼吸的研究進展[J].農業系統科學與綜合研究，2003，19(2)：116-119.

[3] Ewel K C，Cropper W P J，Gholz H L.Soil CO2evolution in Florida slash pine plantationsⅡ：Importance of root respiration[J].Canadian Journal of Forest Research，1987，17：330-333.

[4] Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J].Global Biogeochemal Cycles，1995(9)：23-36.

[5] Graetz. Changes in land use and land cover. A Global Perspective[C].Cambridge：Cambridge University Press，1994:125-145.

[6] 戴雅婷，那日蘇，吳洪新，等.我國北方溫帶草原碳循環研究進展[J].草業科學，2009，26(9)：43-48.

[7] Dakhah M，Gifford G F.Influence of vegetation，rock cover and trampling on infiltration rates and sediment prodition[J].Water Resources Bulletin，1980，16：979-986.

[8] Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide fluxin soi1 respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus，1992，44：81-99.

[9] Lloyd J，Taylor J A.On the temperature dependence of soi1 respiration[J].Functional Ecology，1994(8)：315-323.

[10] Kirschbau M U F.The temperature dependence of soi1 organic matter decomposition and the effect of global warming on soi1 organic C storage[J].Soi1 Biology and Biochemistry，1995，27：753-760.

[11] Davidson E A，Belk E，Boone R D.Soi1 water content and temperature as independent or confounded factors controlling soi1 respiration in a temperate mixed hardwood forest[J].Global Change Biology，1998(4)：217-227.

[12] Fang C，Monerieff J B.The dependence of soi1 CO2efflux ontemperature[J].Soil Biology and Bioehemistry，2001，33：155-165.

[13] 阿斯嘎，高麗，樸順姬，等.庫布齊沙地土壤呼吸及其影響因素分析[J].草業科學，2009，26(9)：99-104.

[14] Melling L，Hatano R，Goh K J.Soi1 CO2flux from three ecosystems in tropical peattand of Sarawak，Malaysia[J].Tellus，2005，57：1-11.

[15] Knapp A K，Conard S L，Blair J M.Determinants of soil CO2flux from a sub-humid grass land effect of fire and fire history[J].Ecological Applications，1998(8)：760-770.

[16] Grace J，Rayment M. Respiration in the balance[J].Nature，2000，404：819-820.

[17] 賈丙瑞，周廣勝，王風玉，等.放牧與圍欄羊草草原生態系統土壤呼吸作用比較[J].應用生態學報，2004，15(9)：1611-1615.

[18] 李洪建.不同生態系統土壤呼吸與環境因子的關系研究[D].太原：山西大學，2008.

[19] 馬濤，董云社，齊玉春，等.放牧對內蒙古羊草群落土壤呼吸的影響[J].地理研究，2009，28(4)：1041-1046.

[20] 崔曉勇，王艷芬，杜占池.內蒙古典型草原主要植物群落土壤呼吸的初步研究[J].草地學報，1999，7(3)：245-250.

[21] 陳全勝，李凌浩，韓興國，等.水熱條件對錫林河流域典型草原退化群落土壤呼吸的影響[J].植物生態學報，2003，27(2):202-209.

[22] 王庚辰，杜睿，孔琴心，等.中國溫帶典型草原土壤呼吸特征的實驗研究[J].科學通報，2004，49(7)：692-696.

[23] Bouma T J，Nielsen K L，Eissenstat D M.Estimating respiration of roots in soil: Interactions with soil CO2，soil temperature and soil water content[J].Plant and Soil，1997，195：221-232.

[24] 戎郁萍，韓建國，王培，等.放牧強度對草地土壤理化性質的影響[J].中國草地，2001，23(4)：41-47.

[25] 張蘊薇，韓建國，李志強.放牧強度對土壤物理性質的影響[J].草地學報，2003，10(1)：74-78.

[26] 紅梅，陳有君，李艷龍，等.不同放牧強度對土壤含水量及地上生物量的影響[J].內蒙古農業科技，1998(2)：25-26.

[27] 車宗璽，劉賢德，王順利，等.祁連山放牧草原土壤呼吸及影響因子分析[J].水土保持學報，2008，22(5)：173-175.

[28] 姚愛興，王培，夏景新，等.不同放牧強度下奶牛對多年生黑麥草/白三葉草地土壤特性的影響[J].草地學報，1995，3(3)：181-189.

[29] 陳衛民，武芳梅，羅有倉，等.不同放牧強度對草地土壤含水量、草地生產性能和綿羊增重的影響[J].黑龍江畜牧獸醫，2005(10)：63-64.

[30] Zhao Y，Peth S，Krummelbein J，etal.Spatial variability of soil properties affected by grazing intensity in Inner Mongolia grassland[J].Ecological Modelling，2007，205：241-254.

[31] 楊智明，王琴，王秀娟，等.放牧強度對草地牧草物候期生活力和土壤含水量的影響[J].農業科學研究，2005，26(3)：1-3，13.

[32] Wang Y F，Chen Z Z，Tieszen L T.Distribution of soil organic carbon in the major grasslands of Xilinguole， Inner Mongolia，China[J].Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(6)：545-551.

[33] Milchunas D G， Lauenroth W K.Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments[J].Ecology Monographs，1993，63(4)：327-366.

[34] Keller A A，Goldstein R A. Impact of carbon storage through restoration of drylands on the global carbon cycle[J].Environmental Management，1998，22：757-766.

[35] Frank A B，Tanaka D L，Hofmann L，etal.Soil carbon and nitrogen of Northern Great Plains grasslands as influenced by long-term grazing[J].Journal of Range Management，1995，48(5)：470-474.

[36] Conant R T，Paustian K，Elliott E T.Grassland management and conversion into grassland: effects on soil carbon[J].Ecological Applications，2001，11(2)：343-355.

[37] Derner J D，Briske D D，Boutton T W.Does grazing mediate soil carbon and nitrogen accumulation beneath C4，perennial grasses along an environmental gradient[J].Plant and Soil，1997，191：147-156.

[38] Bauer A，Cole C V，Black A L.Soil property comparisons in virgin grasslands between grazed and nongrazed management systems[J].Soil Science Society of America Journal，1987，51：176-182.

[39] Desjardins T，Andreux F，Volkoff B，etal.Organic carbon and13C contents in soils and soil size-fractions， and their changes due to deforestation and pasture installation in eastern Amazonia[J].Geoderma，1994，61：103-118.

[40] Koutika L S，Andreux F，Hassink J，etal.Characterization of organic matter in the topsoils under rain forest and pastures in the eastern Brazilian Amazon basin[J].Biology and Fertility of Soils，1999，29：309-313.

[41] Johnston A，Dormaar J F，Smoliak S.Long-term grazing effects on fescue grassland soils[J].Journal of Range Management，1971，24：185-188.

[42] Greene R S B，Kinnell P I A，Wood J T.Role of plant cover and stock trampling on runoff and soil erosion from semiarid wooded rangelands[J].Australian Journal of Soil Research，1994，32：953-973.

[43] 關世英，齊沛欽，康師安，等.不同牧壓強度對草原土壤養分含量的影響分析.草原生態系統研究(第5集)[M].北京：科學出版社，1997：17-22.

[44] 耿遠波，章申，董云社，等.草原土壤的碳氮含量及其與溫室氣體通量的相關性[J].地理學報，2001，56(1)：44-53.

[45] 高英志，韓興國，汪詩平.放牧對草原土壤的影響[J].生態學報，2004，24(4)：791-797.

[46] 杜睿，陳冠雄.不同放牧強度對草原生態系統N2O和CH4排放通量的影響[J].河南大學學報(自然科學版)，1997，27(2)：80-85.

[47] 高永恒.不同放牧強度下高山草甸生態系統碳氮分布格局和循環過程研究[D].北京：中國科學院研究生院，2007.

[48] 王淑強，胡直友，李兆方.不同放牧強度對紅三葉、黑麥草草地植被和土壤養分的影響[J].自然資源學報，1996，11(3)：281-287.

[49] 鄭陽，徐柱，錫林圖雅，等.放牧強度對土-草-畜系統的影響研究進展[J].草原與草坪，2009(5)：72-76.

[50] Gauthier G R.Effect of grazing by greater snow geese on the production of graminoids at an arctic site[J].Journal of Ecology，1995，83:653-664.

[51] Hik D S,Sadul H A,Jefferie R L.Effects of the timing of multiple grazings by geese on net above-ground primary production of swards ofPuccinelliaphryganodes[J].Journal of Ecology，1991，79:762-778.

[52] Sims P L，Bradford J A.Carbon dioxide fluxes in a southern plains prairie[J].Agricultural and Forest Meteorology，2001，109：117-134.

[53] Frank A B.Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains[J].Environmental Pollution，2002，116：397-403.

[54] Wilman D，Simpson D.The growth of white clover (TrifoliumrerepensL.)in five sown hill swards grazed by sheep[J].Applied Ecology，1988，25：631-642.

[55] Parsons A J，Harvey A，Woledge J.Plant-animal interactions in a continuously grazed mixture.I.Differenes in the physiology of leaf expansion and the fate of leaves of grass and clover[J].Applied Ecology，1991，28：619-634.

[56] Grant S A，Barthram G T.The effects of contrasting cutting regimes on the components of clover and grass growth in microswards[J].Grass and Forage Science，1991，46：1-13.

[57] 樊奮成，王培，夏景新，等.不同放牧制度下多年生黑麥草-白三葉人工草地葉組織轉化的研究[J].草地學報，1994，2(1)：22-29.

[58] 張偉華，關世英，李躍進.不同牧壓強度對草原土壤水分、養分及其地上生物量的影響[J].干旱區資源與環境，2000，14(4)：62-64.

[59] 孫宗玖，范燕敏，安沙舟.放牧對天山北坡中段草原群落結構和功能群生產力的影響[J].草原與草坪，2008(1)：22-27.

[60] 周萍，劉國彬，薛萐.草地生態系統土壤呼吸及其影響因素研究進展[J].草業學報，2009，18(2)：184-193.

[61] Nowak R S,Caldwell M M.A test of compensatory photosynthesis in the field:implications for herbivory tolerance[J].Oecologia，1984，62：322-329.

[62] 韓大勇,楊允菲,李建東.1981-2005年松嫩平原羊草草地植被生態對比分析[J].草業學報，2007，16(3)：9-14.

[63] Buchmann N.Biotic and abiotic factors controlling soil respirationrates inPiceaabiesstands[J].Soil Biology and Biochemistry，2000，32：1625-1635.

[64] Li L H,Han X G，Wang Q B.Correlations between plant biomass and soil respiration in aLeymuschinensiscommunity in the Xilin river basin of InnerMongolia[J].Acta Botanica Sinica，2002，44(5)：593-597.

[65] Bauhaus J，Pare D，Cote L.Effects of tree species， stand age,and soil type on soil microbial biomass and its activity in a southern boreal forest[J].Soil Biology and Biochemistry，1998，1077-1089.

[66] Pucheta E，Bonamici I，Cabido M，etal.Below-ground biomass and productivity of grazed site and a neighbouring ungrazed exclosure in a grassland in central Argentina[J].Austral Ecology，2004，29(2)：201-208.

[67] Ford M A，Grace J B.Effects of vertebrate herbivores on soil processes，plant biomass，litter accumulation and soil elevation changes in a coastal marsh[J].Journal of Ecology，1998，86(6)：974-982.

[68] Greenwood K L，Hutchinson K J.Root characteristics of temperate pasture in New South Wales after grazing at three stocking rates for 30 years[J].Grass and Forage Science，1999，53(2)：120-128.

[69] McNaughton S J，Banyikwa F F，McNaughton M M.Root biomass and productivity in a grazing ecosystem：the Serengeti[J].Ecology，1998，78(2)：587-592.

[70] Jatimliansky J R，Gmenez D O，Bujan A.Herbage yield，tiller number and root system activity after defoliation of prairie grass[J].Grass and Forage Science，1997，52：52-62.

[71] 楊智明.不同放牧強度對荒漠草原植被影響的研究[D].銀川：寧夏大學，2004.

[72] 王軍強，牛俊義，劉建華，等.模擬放牧和自然放牧條件下線葉嵩草地下植物量的比較[J].草原與草坪2008(2)：5-9.

[73] Coleman D C，Reid C P P，Cole C.Biological strategies of nutrient cycling in soil systems[J].Adwances in Ecological Research，1983，13：1-55.

[74] Voroney R P，Paul E A.Determination of Kc and Kn in situ for calibration of the chloroform fumigation-incubation method[J].Soil Biology and Biochemistry，1984，16：9-14.

[75] Bardgett R D，Leemans D K.The short term effects of cessation of fertilizer applications，liming and grazing on microbial biomass and activity in a reseeded upland grassland soil[J].Biology and Fertility of Soils，1995，19：148-154.

[76] Holt J A.Grazing pressure and soil carbon，microbial biomass and enzyme activities in semi-arid northeastern Australia[J].Applied Soil Ecology，1997(5)：143-149.

[77] 李香真，陳佐忠.不同放牧率對草原植物與土壤C、N、P含量的影響[J].草地學報，1998，6(2)：90-98.

[78] 李香真，曲秋皓.蒙高原草原土壤微生物量碳氮特征[J].土壤學報，2002，39(1)：97-104.

[79] 趙吉.不同放牧率對冷蒿小禾草草原土壤微生物數量和生物量的影響[J].草地學報，1999，7(3)：223-227.

[80] 柳麗萍，廖仰南.羊草和大針茅草原不同牧壓下的土壤微生物特征及其多樣性[A].見：中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站編.草原生態系統研究(第5集)[M].北京：科學出版社，1996：70-79.

[81] Connell J H，Slatyer P O.Mechanisms of succession in natural communities and the role in community stability and organization[J].American Naturalist，1977，111(982)：1119-1144.

[82] 陳海軍，王明玖， 韓國棟，等.不同強度放牧對貝加爾針茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影響[J].干旱區資源與環境，2008，22(4)：165-160.

[83] Morison J L，Lawlor D W.Interactions between increasing CO2concentration and temperature on plant growth[J].Plant Cell and Environment，1999，22：659-682.

[84] Schnell S，King G M.Responses of methanotrophic activity in soils and cultures to water stress[J].Applied and Environmental Microbiology，1996，62：3203-3209.