草地生態系統溫室氣體排放機理及影響因素

陳先江,王彥榮,侯扶江

(蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

全球變化是當前最受人們關注的科學問題之一。草地生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，面積約占地球陸地面積的40%[1]，對全球氣候變化具有重大影響[2-3]。目前，草地已成為人類活動影響較嚴重的陸地生態系統之一，是生態環境中較脆弱的陸地生態系統之一[4]。人類活動干擾下，陸地生態系統與大氣間溫室氣體交換的研究越來越受關注。針對草地生態系統溫室氣體排放機理及其影響因素進行探討，對研究草地生態系統對全球變化的影響及響應有重要意義。

1 主要溫室氣體排放機理

1.1CO2排放機理 草地生態系統中，CO2的排放主要通過土壤，又稱土壤呼吸、土壤總呼吸或土壤表觀呼吸，包括未受擾動土壤中產生CO2的所有代謝作用[5]。其中，純根呼吸和根際微生物呼吸分別約占根源呼吸的48%和52%[6]。土壤呼吸由以下3部分組成：1)植物根為獲得維持新陳代謝、細胞濃度差以及生長和吸收營養物質所需能量而進行的呼吸過程，即根呼吸(root respiration，RR)，是土壤中唯一有自養有機體產生CO2的途徑[7]。2)異養生物分解植物根產生有機物質的呼吸過程，即根系微生物呼吸(rhizomicrobial respiration，RMR)。若測定方法中沒有區分微生物分解土壤有機質釋放的CO2與根際微生物呼吸，則微生物呼吸(microbial respiration，MR)過程包括RMR。3)微生物分解土壤有機質而釋放CO2(土壤有機質分解生成的CO2，SOM-derived CO2)的過程。這部分CO2釋放量主要與土壤有機碳(SOC)含量、土壤穩定性、土壤溫度、土壤含水量及土壤面積有關。

1.2CH4排放機理 CH4是除CO2以外最主要的溫室氣體，在大氣中駐留時間長，其增溫潛勢是CO2的24倍[8]。CH4都是在嚴格厭氧環境下由微生物作用而產生的，碳水化合物在酶作用下分解為單糖，單糖再分解為酸，進而生成甲烷[9]。土壤中CH4釋放主要有厭氧發酵和CO2還原兩個途徑，其主反應發生前首先需各種微生物的水解和發酵作用，然后產甲烷菌將簡單物質轉化為CH4[9]。其基本反應如下[10-11]：

C6H12O6+H2O=CH3COOH+CO2+H2;

CH3COOH=CH4+CO2;

CO2+8H+→CH4+H2O;

SOC+4H+→CH4。

1.3N2O排放機理 土壤中N2O的產生要包括硝化和反硝化微生物、化學反硝化、羥銨化學分解三個過程[12]。硝化作用和反硝化作用是農田土壤氮素循環的兩個重要途徑，是產生N2O的關鍵過程[13]。硝化作用常在通氣條件下發生，在微生物作用下，氨或銨鹽被氧化成硝酸鹽和亞硝酸鹽[14]。土壤微生物把硝態氮還原為氣態氮和氧化氮的過程為反硝化作用，土壤有效氮損失通常在此過程中發生[15-16]。反硝化細菌常發生于缺氧條件下[17]。

2 影響草地生態系統溫室氣體的主要因素

2.1環境因素

2.1.1溫度 溫度是影響草地生態系統溫室氣體排放的主要影響因素之一。

溫度是影響土壤CO2排放(土壤呼吸)的關鍵因素。土壤呼吸日變化或季節性變化的大部分變異常用溫度變化來解釋[18]，兩者有較好的相關性，主要有線形關系、二次方程關系和指數關系等[19]；但在低溫和高溫區分別出現土壤呼吸量低估和高估現象[19]。研究表明，當土壤溫度>40℃時，土壤呼吸速率反而下降[20]。研究中常用Q10值表示土壤呼吸對溫度變化的敏感程度，Q10與溫度總體上呈負相關[21]，通常冬季的Q10值比夏季高[22-23]。

土壤溫度對N2O產生的生物學過程有重要影響。N2O排放是溫度、氧氣和反應底物濃度以及傳輸過程交互作用的結果，在-2～25℃范圍內，反硝化量的平方根與溫度呈直線關系[24]。溫度對土壤N2O的作用隨土壤深度增加而逐漸減弱[25]，土壤溫度較低時，土壤還可能吸收N2O[26]。

微生物活性是CH4排放的主要影響因子[27]，溫度主要通過影響土壤微生物活性來影響土壤CH4的排放。溫度較低時，微生物活性低，氣體擴散速率高于土壤中微生物對CH4的需求量；冬季，透氣土壤中CH4消耗沒有停止[27]，土壤表層結冰時仍有CH4吸收現象[28]。溫度較高時，微生物活性提高較快，大于氣體擴散速率，后者成為CH4排放的限制因子[28]。但也有研究指出，當有一個或多個環境因素限制CH4形成時，溫度提高對CH4形成的影響就不會表現出來[29]。

2.1.2水分 水分對植物和微生物來說是一個非常重要的環境因子。土壤含水量變化常通過影響土壤通透性和一些土壤理化性質[30]，進而影響土壤溫室氣體排放。土壤含水量或土壤濕度(降水量)與土壤呼吸關系的研究結果因研究區域或各自特定條件不同而異[31]，常呈正相關[23,32]或負相關關系[33]。降雨可激發土壤呼吸，使土壤呼吸“噴發”[34]，土壤“噴發”所致的土壤呼吸增加約占年土壤呼吸總量的16%～21%[35]。在干旱或半干旱地區，當土壤水分成為脅迫因子時，土壤水分可能取代溫度而成為影響土壤呼吸的主要因子[36]。此外，土壤含水量太高也可導致土壤呼吸速率降低或停止[37]。

土壤水分主要通過影響土壤通透性、土壤離子活性、土壤微生物活性等影響N2O排放。土壤含水量較高時導致O2供給減少和N2比例增加，促進反消化作用發生[38]，從而減弱N2O排放，但并不與土壤濕度成正比[39]。土壤干濕交替也會促進N2O生成與排放，使硝化作用和反硝化作用交替進行，并可能抑制反硝化過程中的深度還原，從而使N2O通量增大[40]。

濕度和降水通過影響土壤氣體擴散速率和微生物活性影響CH4排放[41]。在濕潤地區，由于氣體擴散速率受阻，CH4吸收率與土壤濕度呈負相關關系[41]；在干旱區，由于土壤微生物活性受抑制，CH4吸收與土壤濕度呈正相關關系[42]。因此，干旱可能降低草地土壤吸收CH4的能力。

2.1.3土壤理化性質 土壤理化性質是影響土壤呼吸的重要因素。土壤有機質是土壤微生物進行分解活動釋放CO2的重要物質基礎，土壤呼吸易受土壤中易分解有機質的影響而與土壤有機質含量呈正相關[43]。土壤氮素也會影響土壤呼吸，土壤氮減少會影響植物光合作用，進而影響微生物活性，最終影響土壤CO2排放[44]。當土壤氮素增加時，土壤呼吸作用就會增強。但也有研究發現，對于原生草地施氮會抑制土壤呼吸速度[37]。

土壤pH值對N2O生成的相關化學反應起促進或抑制作用。酸性條件下，N2O還原受抑制，反應產物中N2O/N2比例較大，隨pH值上升，N2O向N2還原加速，反應產物中N2O/N2比例逐漸下降[38]。室內模擬試驗結果表明，堿性土壤中隨pH值下降N2O排放呈遞增趨勢[45]。同時，土壤有機質含量對土壤N2O通量也有影響，土壤有機質的礦化產物不僅為反硝化過程提供反應底物，而且有機質本身還為參與這一過程的微生物提供能源。此外，土壤孔隙度和土壤緊實度通過影響土壤中O2供給狀況而對N2O排放過程產生影響。

土壤pH值對微生物氧化CH4有很大影響，有時是CH4氧化的主要影響因子[46]；故草地吸收CH4的能力與pH值有關。Hutsch[46]通過對多年生草地不同pH值土壤中CH4吸收量的測定，得知當土壤pH值為5.6和6.3時，CH4吸收量大；但當pH值為4.8和5.1時，沒有CH4吸收。

2.2生物因素

2.2.1植物 植被類型差異通過影響植被根系和土壤環境因子的不同而影響土壤呼吸速率[23]。研究表明，熱帶草地是土壤呼吸最強的植被類型之一，其次是溫帶草原和荒漠灌叢草地，濕地和苔原的土壤呼吸最弱[47]。地下生物量對土壤呼吸也有較大影響，土壤總呼吸中有很大一部分是根系呼吸[48]，土壤呼吸與根量呈正相關；苔原的根呼吸約占土壤總呼吸的50%～93%[49]，而典型草原為17%～60%[50]。

植物既可促進土壤N2O排放又可抑制其排放。植物生長會競爭吸收土壤中的氮素，使硝化或反硝化作用因缺少礦質氮而使土壤N2O排放減少[51]；但同時，植物生長中根系分泌物可增強土壤反硝化細菌的活性，加速N2O釋放[52]。盧妍等[51]研究發現，不同植被土壤理化性質的差異，使小葉章(Calamagrostisangustifolia)草甸N2O排放量大于毛果苔草(Carexlasiocarpa)沼澤。

陸地植物是不容忽視的CH4排放源。近期研究表明，植物活體和殘體CH4年排放量分別為62～236和1～7 Tg[53]，矮嵩草(Kobresiahumilis)高寒草甸也存在這一現象[54]。

2.2.2動物 動物對草地溫室氣體排放的影響主要源自其通過采食、踐踏和排泄物對草地植被和土壤特征的影響[55]。此處僅討論小型動物對土壤呼吸的影響，大型草食動物對土壤呼吸的影響在本研究管理因素中討論。蚯蚓(Pontoscolexspp.)等無脊椎動物在生態系統物質和能量循環中發揮重要作用[56]，會影響土壤溫室氣體排放。研究表明，蚯蚓等無脊椎動物促進農業生態系統[57-58]和森林生態系統[59-60]的土壤CO2排放，熱帶蚯蚓(P.corethrurus)的入侵能使土壤呼吸增加20%～30%[59]。因此，蚯蚓等無脊椎動物對土壤呼吸的影響，可能是通過取食、排泄、掘穴等影響土壤微生物及土壤碳、氮礦化過程而改變土壤理化性質，進而影響土壤呼吸。無脊椎動物活動對土壤溫室氣體排放的研究多集中于CO2，對CH4和N2O的影響研究較少。此外，小型動物對草原溫室氣體排放的影響鮮見報道。

2.2.3微生物 土壤微生物量只占土壤總有機碳的1%～4%，是土壤有機碳中最活躍的部分[61]，制約著土壤有機碳的轉化，是生態系統養分和能量循環的“動力”[62]。土壤微生物碳與土壤總有機碳呈顯著正相關[62-63]。黃土高原棄耕地次生演替過程中，土壤有機碳和微生物碳均與演替時間呈顯著正相關，棄耕26年后分別達自然生態系統的64.6%和48.7%，但土壤有機碳和微生物碳的比值沒有顯著變化[62]。高寒草甸物種多樣性與土壤有機碳和微生物量碳均有負相關關系，但其地上生物量與兩者呈正相關[64]；高寒草甸的碳排放在秋季降低而春季增加，生長季最高，46%由微生物呼吸排放[65]。因此，過度放牧導致草地碳衰竭也是因為土壤微生物的分解活動被激活所致[66]。

2.3管理因素

2.3.1放牧 放牧是陸地生態系統最重要的管理方式之一[55]，其對草地溫室氣體排放的影響主要在于對地上生物量、土壤微生物量、植物根系生長和土壤理化性質等方面的改變[67]。

放牧對草地溫室氣體排放的影響因草地類型而異。在貝加爾針茅(Stipaspp.)草原，放牧通過改變土壤物理狀況而影響水熱變化，從而影響溫室氣體排放，但與土壤微生物量變化關系不密切[68]；在羊草(Leymuschinensis)草原，放牧沒有改變羊草群落土壤呼吸的季節性變化特征，但降低土壤呼吸速率年幅度，使羊草群落土壤呼吸年總量約下降34%[69]；在藏北高寒草原，放牧降低CO2排放，增加N2O排放，但不改變草原的CH4功能[70]；在錫林郭勒草原，自由放牧增加土壤對CH4的吸收，其CH4平均吸收量增加27%[71]；在黃土高原農牧交錯帶典型草原，封育樣地土壤呼吸速率比放牧樣地高。Wang等[54]在短花針茅(S.breviflora)荒漠草原的研究也得到相似結果。因此，放牧抑制草地土壤碳排放[72]。

此外，與植被類型的影響相比，羊糞和尿斑尤其是尿斑對溫室氣體通量影響更大，尿斑既降低土壤對CH4的吸收，又增加CO2和N2O的釋放，使糞尿斑上相當于CO2的凈排放量比對照土壤增加了15%[71]。

2.3.2開墾 草地開墾為農田通常導致自然生態系統有機碳含量降低，主要由于開墾使土壤有機質充分暴露在空氣中，使土壤溫度和濕度條件得到改善，從而促進土壤呼吸作用，加速土壤有機質分解。研究表明，加拿大黑鈣土開墾后土壤有機質減少50%以上[72]，內蒙古錫林郭勒草甸草原開墾后不同層次有機碳含量損失34%～38%[73]；從而使之后的CO2和N2O排放量提高[74]。與草地開墾相反，農田退耕為草地，5～8年內其土壤有機碳含量增加19%[75]；同時，草原開墾后，土壤-植物系統氧化大氣CH4的能力明顯提高，農田CH4平均吸收量較天然草原增加1.7倍；此外，開墾造成N2O平均釋放量增加47%[76]。

2.3.3封育 草地封育通過凋落物積累，增加地表蓋度，使草地群落結構得到重新組織，從而影響草地物種組成、生產力和土壤理化性質等[18]，并有效保護土壤免遭風蝕危害，增強草地大氣碳截存[77]；此勢必影響草地溫室氣體排放。在高山草甸，與中度和重度放牧相比，草地封育能降低土壤氮的礦化、硝化和反硝化作用，使N2O和CO2的排放速率降低[78]。此外，植物種類組成變化也影響草地土壤碳的截存[79]。但如排除家畜放牧長期圍封，卻能使草地植物碳向土壤碳的再循環受到限制，不利于土壤碳沉積。此外，隨草地封育時間增加，凋落物在地表的積累也改變土壤溫度和土壤水分條件，從而影響草地生態系統碳和養分循環。

3 問題與展望

許多草地生態系統溫室氣體排放研究已從不同草地類型、利用方式和尺度等方面開展，但由于草地生態系統的復雜性和相關試驗技術、方法的局限，目前對其溫室氣體排放的認識和研究還不夠全面，尚存在許多問題有待進一步探討。

1) 草地生態系統溫室氣體產生機理及與其影響因素響應機制的研究。溫室氣體排放機理研究是在草地生態系統上開展較大尺度溫室氣體排放和調控相關研究的基礎。特別是土壤-草地界面CO2排放的機理，CO2與其他主要溫室氣體(CH4和N2O)不同，可參與植物光合作用。因此，僅僅通過土壤CO2的排放量還不能確定土壤是一個凈碳源或是一個凈碳匯，因為所測定的土壤CO2排放量并非都是由土壤所產生的，其中還包括由植物根系和土壤微生物呼吸所產生的CO2；盡管目前植物生理方面的研究已經比較深入，但在植物生長過程中，有多少植物光合產物在土壤中被根呼吸所消耗，而又有多少變成根系沉積物，仍不清楚[80]。此外，草地生態系統溫室氣體排放是一個復雜的生物學過程，受到生物、非生物、人類活動等諸多因素以及這些因素交互作用的綜合影響，并表現出強烈的時間和空間異質性。因此，量化植物光合產物在植物組織、微生物和土壤中的分配以及研究草地生態系統溫室氣體排放對這些因素變化的響應，對于研究土壤碳平衡乃至準確估算生態系統層面溫室氣體量都至關重要。

2) 不同區域草地生態系統溫室氣體排放及其對氣候變化響應的比較研究。比較不同區域草地生態系統溫室氣體排放及其對氣候變化的響應，有助于我們認識和了解它們在全球氣候變化中的作用以及不同區域草地生態系統對氣候變化的“抵抗力”。同時也可為探索草地生態系統增匯減排新方法提供參考。

3) 從溫室氣體排放角度評價我國草原區生態建設工程的效益。20世紀90年代我國在主要草原區實施了大規模的生態保護工程，這些生態保護工程的實施極大地改變了原有草地的利用方式，也會相應地改變其溫室氣體排放特征。因此，需要開展從溫室氣體排放角度，評價這些生態保護工程效益的研究。

4) 依照IPCC推薦方法，編制和完善我國不同草地類型和利用方式下草地溫室氣體排放清單。人們對全球變暖的擔憂已使得氣候變化問題受到特別關注。我國草地生態系統有巨大的固碳潛力，對固碳能力和價值的認識，將有助于我國在國際碳貿易中爭取主動。

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