鼠類活動對高寒草甸植物群落及土壤環境的影響

孫飛達，龍瑞軍，郭正剛，劉 偉，干友民，陳文業

(1.四川農業大學草業科學系，四川 雅安 625014； 2.蘭州大學青藏高原生態系統管理國際中心，甘肅 蘭州 730020； 3.甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020)

鼠類活動對高寒草甸植物群落及土壤環境的影響

孫飛達1，龍瑞軍2，郭正剛2，劉 偉1，干友民1，陳文業3

(1.四川農業大學草業科學系，四川 雅安 625014； 2.蘭州大學青藏高原生態系統管理國際中心，甘肅 蘭州 730020； 3.甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020)

三江源區是青藏高原的重要組成部分，素有“中華水塔”之稱，同時也是世界高海拔區生物多樣性最豐富、最集中的地區，有“高原生物基因庫”之稱。但由于近年來氣候變暖、冰川退縮、過度放牧等因素致使三江源區草地退化嚴重，其中頻繁的鼠類活動無疑進一步加劇了草地退化的速度和進程。鼠類活動對三江源區整個草甸生態系統既有消極的作用，又有積極作用，但是目前尚缺乏系統科學的量化研究。本文在對三江源區典型區域青海省果洛州主要鼠類種群調查和查閱大量文獻資料的基礎上，探討了鼠類活動對三江源區高寒草甸植物群落及土壤環境的影響，結果表明，維持適宜的鼠類種群密度對于三江源區高寒草甸的可持續發展和草地資源保護具有重要的作用。

青藏高原；高原鼠兔；高寒草甸生態系統；鼠群密度

三江源區系指長江、黃河、瀾滄江三條江河的源頭地區，地處青藏高原腹地，區域面積36.3萬km2，占整個青海省總土地面積的50.3%。長江總水量的25%，黃河總水量的49.2%，瀾滄江總水量的15%均來自該區，素有“中華水塔”之稱[1]。三江源區地形起伏跌宕、河網密布、湖泊眾多、雪山連綿、冰川縱橫，水資源豐富，是世界上海拔最高、面積最大最集中的濕地分布區，也是生物多樣性最集中的地區和生態系統最敏感的區域[2]。

分布于三江源區的高寒草甸生態系統具有生態功能(ecological services)、生產功能(productive services)和生活功能(living services)，為牧業、牧區和牧民的生存和發展提供了必需的場所和必要的物資保障[3]。但近年來，在全球氣候變暖趨勢日漸明顯和人類過度索取自然資源的雙重作用疊加下，原本發育年輕、脆弱、敏感和具有“惰性”的高寒草甸草地整體面臨逐年退化趨勢，局部地區已成了“黑土灘”[4-5]，鼠害在“黑土灘”形成過程中扮演了突破口的角色[6]，大量的鼠類活動無疑加劇了草地退化的速度和進程，然而適宜的鼠類種群密度卻有益于整個生態系統向著健康的方向發展[7]。草地退化主要包涵地面“草”的退化和地下“土”的退化2個層面，基于對三江源區典型地區青海省果洛州鼠類危害的調查和現有的文獻研究資料，就鼠類活動對高寒草甸植物群落和土壤環境的影響進行分析和評述，為日后滅鼠工作及開展草地資源保護提供科學的理論依據和生產上的實踐指導，并對下一步確定適宜的鼠類種群密度和草地資源管理、利用等科學和實際問題提供參考借鑒。

1 三江源區鼠害分布及其現狀

三江源區高寒草甸的害鼠類型主要由地面鼠[高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、青海田鼠(Microtusfuscus)]和地下鼠[高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)]構成，而高原鼠兔為絕對優勢種，鑒于以上害鼠的危害特征相近，本文論述中將其統稱為鼠類。草地鼠害是草原開發利用過程中出現的重要生態學問題，隨著草地退化和荒漠化進程的加劇，我國草地鼠害發生面積呈逐年擴增趨勢。

三江源區共有兔形目和嚙齒類小型草地動物31種，不同程度鼠害危害面積占可利用草地面積的51%左右[8]。2006年5-6月對青海省果洛州瑪沁縣大武鎮不同退化草地隨機布點40個，采用50 m×50 m的大樣方進行鼠害調查，調查結果表明[9]，天然草地在中度退化階段鼠洞增加快、數量多，總洞口數達2 780個/hm2，有效洞口為1 360個/hm2，而不同退化草地平均總洞口數達1 169個/hm2，有效鼠洞數為416個/hm2。

在一個完整的草地生態系統內，由于影響系統內各生物鏈條的不同因素作用，諸如草地綜合治理、滅鼠工作、保護天敵動物和恢復原有植被等人類措施，草地鼠類的生境條件隨之發生改變，種群數量和密度隨外界干擾而發生從遷移到定居，隨著小生境發生改變，鼠類從再遷移到再定居的不斷變化之中，但從系統的整體布局和能量分配來看，各組分微系統中鼠類密度分布表現出良好的隨機性、均勻性和平衡性的特點。

2 鼠類活動對高寒草甸生態系統的影響

毋庸置疑，鼠類活動主要通過直接消耗牧草和掘土挖洞行為改變草地植物生物量分布及土壤結構和變化過程[9-10]。啃食牧草將會破壞植被，改變群落結構，影響草地質量[11-12]；而掘洞行為會破壞土壤環境，改變微地形，導致土壤養分損失，生態系統物質循環失調，逐步形成“黑土灘”[5,7,10,13]。同時，鼠類作為高寒草甸生態系統演化過程自然演替鏈條的一個重要組分，在食物鏈和營養循環中具有積極的作用，可以是猛禽和肉食獸的重要食物資源[10]；掘洞行為有利于草地基質的養分循環和接納水分[11]；廢棄洞道可以為其他小型草原動物提供隱蔽、棲居和營巢繁殖條件[14]；采食有利于種子的傳播[15-16]等。而鼠類作用的強度和益害轉化過程決定于鼠類類型及種群數量[7]，而益害轉化的時空尺度過程更需要深入系統的研究。

2.1鼠類活動習性及其自身機理相關研究 對高寒草甸主要害鼠種群自身習性的研究主要集中于高原鼠兔和高原鼢鼠2個優勢種上，尤以高原鼠兔研究為多，主要就其生物學、生態學、行為學、繁殖學及種群動態和數量預測、危害等級等方面開展基礎性研究[17-24]，涉及到鼠群分布、類型及密度、家庭結構、洞道特點、性別比例、繁殖速率、生活習性、食物資源等方面。如高原鼠兔等植食性群居鼠類為C-J對策連續譜中接近C對策者，1年內可繁殖3～5次，種群之密度—繁殖反饋機制明顯，季節和年間數量波動劇烈的結論[19]。其雌雄性別比基本為1.05∶1，任何鼠類對棲息地植被均具有明顯的選擇傾向[20]。近年來分別在分子和基因水平對高原鼠兔遺傳多樣性及發育繁殖方面進行了深入研究[25-27]，揭示了高原鼠兔繁殖對策與環境應激反應的關系，鼠兔身體器官組織在長期高寒缺氧嚴酷生態適應馴化條件下仍保持旺盛生命活力和高繁殖率的內在機理，這為以后相關嚙齒類和哺乳類小型野生草地動物的“合理控制”和“充分利用”提供了充分的前期基礎理論研究。

2.2鼠類活動對高寒草甸植物群落的影響 近年來，對三江源區高寒草甸植物群落的研究主要集中在不同退化草地以及環境變化(地域、氣候、土壤)和人為干擾措施(刈割、放牧、樵采、碾壓、工程建設等)對植物群落結構、組成及生物量分布等方面[12,28-32]。并對于鼠類種群消長和草地資源及其草地退化之間的成因關系也做了大量工作，初步揭示了鼠類活動對草地退化的貢獻及作用，并得出廣為接受的中度退化草地鼠密度最大的結論[12,33-34]。以高原鼠兔有效洞口數作為研究出發點確定種群密度范圍，初步闡述了草地植物群落多樣性與鼠洞密度的分布格局，鼠類活動(干擾)有別于其他諸如退化程度和不同海拔等專向性差異，而有悖于傳統的“中度干擾假說”理論[35-36]；由于鼠類活動致使其最大生物量提前來臨，鼠類活動致使其地下生物量有向表層聚集的趨勢，也從反面印證了中度退化草地害鼠最多的結論[37-38]。

三江源高寒草甸由于自然和人為等因素長期共同作用，使草地生態系統最關鍵的生物多樣性富集系統受到破壞，草地植物群落結構發生變化，多樣性和初級生產力逐年下降。劉偉等[39-41]分別對高原鼠兔刈割行為與棲息地植物群落的關系、貯草選擇、冬季貯草行為等方面進行了研究，得出高原鼠兔刈割植物的行為、相對頻次、生物量百分比以及刈割植物與鼠兔冬季食物組成有密切的關系，并通過胃內容物鏡檢分析法,對高原鼠兔在矮嵩草草甸、垂穗披堿草草甸和雜類草草甸3種類型棲息地中的主要食物組成進行了比較分析，闡明了高原鼠兔食物組成、貯草行為及冬季干草堆的生物學意義。張堰銘[42-43]的研究結果表明，在未退化的高寒草甸，植物根系發達，草層緊密，鼠類數量較少，但致密的表皮草層使降水和積雪融水下滲困難，并迅速形成地表徑流而流失；重度退化草甸鼠類種群密度也較小，其原因是可利用食物資源減少；而鼠類在中度放牧強度時數量相對較多。此時如果停止放牧或減輕放牧，在自然情況下，鼠類通過與草地環境的相互作用、相互協調使之經常保持動態的平衡狀態。同時洞道及土層鑲嵌體的存在也豐富了環境的異質性，對保育草地生物多樣性的穩定具有重要作用[37]。因此適度的鼠類存在是草甸生態系統自我保護和調節機制的一種功能性表現[13]。也有研究[44-45]分別從氣象因素與鼠密度，鼠類對高寒草甸群落特征及演替進行研究，并提出了相應的防治對策和解決方案。

總之，鼠類活動的危害顯而易見，主要啃食牧草特別是優質牧草，與家畜爭奪食物資源，并破壞地下生草層。而對于鼠類活動在高寒草甸生態系統的有益作用的研究往往停留在表層的定性描述和臆性推測，缺乏一定的事實研究和量化數據支撐。因此，要用辯證思維全面統籌理解鼠類活動對植物群落穩定性的作用，并樹立確定鼠類種群適宜密度的臨界閾值在現實工作中的重要性。

2.3鼠類活動對高寒草甸土壤環境的影響 鼠類地下生活及其頻繁的活動必將對土壤系統產生重要的影響。鼠類通過攝食、挖掘活動，以及食屑、糞便、鼠尸參與草地生態系統的能量與物質的流動循環[46]。鼠洞接納天然降水從而增加土壤的含水量，鼠洞洞口土壤養分有機質等營養物質富集[47]。鼢鼠的造丘活動致使大量富含有機質的土壤由地下轉移至地表，由于溫度和供氧等條件的變化有利于土壤微生物的活動，使得礦化作用增強，氮、磷等速效養分含量上升，從而為以禾草為代表的喜肥植物的定植和擴張提供了極好的條件[36]。高原鼠兔有效洞口密度達到中密度時[48]，土壤一些物理因子含量包括土壤含水量、容重、堅實度、地溫等指標逐漸衰減并接近最低值，但對土壤pH值的影響十分復雜，短期無規律可循[49]。土壤營養物質變化隨著鼠洞密度的增加，有機質變化最為明顯，其次為全氮，最后為速效鉀和速效氮；地下0～30 cm土層，每10 cm為一層，共3層，隨著深度增加，土壤養分對鼠洞密度響應劇烈程度逐漸降低，生長季(5-10月)土壤各層養分指標與鼠洞密度滿足二次函數關系[49]。鼠類活動及其危害程度是草地退化和演替的衍生物和信號，鼠類活動只是加劇了草地退化的進程，鼠害并非草地退化的直接誘因。

土壤微生物是陸地生態系統中最活躍的成分，擔負著分解動植物的重要使命，推動著生態系統的能量流動和物質循環[50]。目前關于三江源高寒草甸退化草地的研究主要為不同程度退化草地及不同齡級人工草地的微生物變化[48-49]。微生物活性的變化進一步影響土壤中CO2的排放[51]，但目前關于該地區CO2排放的研究主要集中于沒有鼠類存在的、保存較為完好的草甸生態系統，這些研究通過觀測的手段定量的評價了三江源區碳排放和儲藏的量，并沒有涉及到鼠類活動是否對CO2的排放存在影響。因此，頻繁而大量的鼠類活動對土壤微生物系統的影響將是以后研究的內容和方向。

2.4現階段草地資源管理及鼠害防治特點 三江源區高寒草甸草地普遍退化為鼠類動物提供了適宜的生境條件，從而導致鼠類種群數量的擴張[32]，因此鼠類災害的防治自然成為草地管理的焦點。目前關于鼠類防治主要集中在2個方面，首先表現在每年冬春季投毒滅鼠工作[54-55]，其次主要集中在鼠類種群繁殖的時間及爆發的規律以及鼠類不孕不育疫苗的研制[56-57]。而采用“招鷹架”等生物措施吸引鷹類天敵安家落戶來控制鼠類種群擴張[58]，用人工設施在相對無森林的遼闊的青藏高原來控制鼠類都是杯水車薪，只有依靠生態環境的修復來自動維護生態系統的完整性和多功能性。

目前的研究僅注重于鼠類的防治，而防治的策略僅在于單向控制害鼠種群，未能擺脫應急防治、重復投資的被動局面，以至于難以實現持續控制[32]。明顯的事實是：害鼠活動猖獗，發展速度快；目前的草原滅鼠呈現出“鼠越滅越多”、鼠害草地惡性循環和整個生態環境惡化的局面，草地仍未擺脫鼠類嚴重危害。因此需要采取物理、化學、生物、生態等相結合的綜合治理措施[59]。

3 結語

鼠類是草原生態系統中的重要成員，是食物鏈的重要組成部分。它在草原生態系統內既是消費者，也是生產者[59]。高原鼠兔和牲畜之間的競爭依賴于鼠兔的密度和牧場的質量[60]。因此，鼠類活動對三江源區草甸生態系統既有消極的作用，也有積極作用，但至今仍然缺乏量化的科學依據。其中確定鼠類種群適宜密度的臨界閾值，對于全面詮釋草甸生態系統如何維護自身的穩定性和正確認識鼠害及其合理防治鼠害都具有現實的指導意義。

同時，由政策制度失配造成草原大面積退化在三江源區尤為突出[61]，從政府到基層，從科技工作者到牧民，要建立科學的評估體系和認知觀念，不能著眼于眼前利益，不能舍本逐末，要用辯證的思維做好統籌者的角色，同時要確立牧民在草地生態系統中最完全、最直接、最純粹的“管理者”的定位和不可替代的重要作用。不能見鼠就滅，只有當鼠類種群規模到一定警戒值時，才能確定為“鼠害”發生。另外要慎用化學殺鼠劑，周期性滅鼠，化學殺鼠劑既危害鼠類天敵，又造成江河源頭“二次污染”[62-63]。因此，分門別類深入研究適合于三江源區高寒草甸的適宜的鼠類密度顯得尤為必要和緊迫。

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Effectsofrodentsactivitiesonplantcommunityandsoilenvironmentinalpinemeadow

SUN Fei-da1,LONG Rui-jun2, GUO Zheng-gang2，LIU Wei1,GAN You-min1, CHEN Wen-ye3

(1.Department of Grassland Science,Sichuan Agricultural University, Sichuan Ya’an 625014，China; 2.International Centre for Tibetan Plateau Ecosystem Management, Gansu Lanzhou 730020,China; 3.Gansu Forestry Science and Technology Research Academy, Gansu Lanzhou 730020,China)

The Three-River Headwaters Region is main part of Qinghai-Tibetan plateau, known as China’ “watertower”, and is the assembling region with rich biodiversities and a gene pool of plateau biology. However, the climate warming, glacier decreasing, over grazing cause the grassland to degenerate in the recent years, and high-intensity rodents activities undoubtedly exacerbated the pace and process of grassland degradation. Rodent activities not only play positive role in the alpine meadow ecosystem but also play negative role in the alpine meadow ecosystem, and scientifically qualifying threshold of rodent activities is urgent. Based on field survey data in Guoluo autonomous prefecture, Qinghai province, and many documents, this study summarized the effectiveness of rodent activities on plant community and soil environment in alpine meadow, and suggested that the rational rodent population density benefited sustainable utilization of grassland resources and grassland conservation.

Qinghai-Tibetan Plateau； plateau pikas；alpine meadow ecosystem；rational rodent density

S443；S812.6

A

1001-0629(2011)01-0146-05

2010-01-09 接受日期：2010-07-04

國家自然基金重點項目(30730069)

孫飛達(1978-)，男，甘肅靖遠人，副教授，博士，主要從事草地保護及生態學研究。

E-mail：sunfd08@163.com