扎龍濕地游禽類數量變動及原因分析1)

沙劍斌 李楓 蘇立英 逄士良 高中艷

(東北林業大學，哈爾濱，150040)(國際鶴類基金會)(扎龍國家級自然保護區)

鳥類群落對直接的和間接的環境變化異常敏感［1］，它的變化可以直接反映出環境的變化，可作為監測評價環境質量的因子。濕地的水環境變化能直接或間接地影響在此棲息的水鳥群落動態［2］。而在濕地中繁殖、覓食的游禽類對濕地中水位的變化最為敏感［3］。研究濕地游禽類鳥類群落結構的變化，并分析引起其變化的原因，有助于對濕地環境的變動及其質量進行客觀的評價，為有效地保護濕地生態系統的完整性提供科學依據［4］。

20 世紀80年代及90年代初期對扎龍鳥類的區系、群落特征等有過一些研究報道，共記錄265種，其中游禽類有??目鳥類5種，雁形目鳥類30種，秧雞科鳥類2種［5－6］，［7］19，［8］。近20 a來，人為活動(筑壩挖渠，捕魚等)的不斷增加，導致了濕地內原始景觀發生了變化，濕地面積減少，濕地破碎化嚴重，人類活動加劇［9－10］。21世紀初李楓、鄒紅菲等人研究了扎龍濕地荒火、人工補水等對丹頂鶴營巢、生境選擇的影響［11－14］。但是針對扎龍濕地環境變化對完全依賴濕地水環境覓食、筑巢、夜宿的游禽類影響的研究尚無相關報告。本研究通過監測扎龍濕地內游禽類的種類組成和數量變動，分析其群落動態，了解扎龍濕地環境變化對游禽類群落的影響，為保護區的濕地恢復提供有力的科學依據。

1 研究區概況

扎龍濕地位于東北平原北部的烏裕爾河和雙陽河流域下游，嫩江平原西部，位于東經123°51.5'～124°37.5'，北緯46°48'～47°31.5'，總面積21萬hm2。該區屬于中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫3.5℃，年均風速3.5 m/s，多年平均降水量419 mm，多年平均蒸發量729.6 mm，年均降水量遠遠小于蒸發量。濕地內地勢低洼平坦，海拔140～146 m，地面平均比降1/6 000。濕地內分布眾多泡沼，地下水位高，排水不暢，土壤鹽漬化比較普遍［15］。發源于小興安嶺西側的烏裕爾河，源頭海拔418 m，全長576 km，流域面積1 508 km2，年平均徑流量為6.18億m3。河流經長途流至本區后比降大減，沖擊作用增強，漫溢于閉流區洼地，形成該區面積廣闊的蘆葦沼澤濕地，河道則隱沒于湖沼蘆葦沼澤中。濕地內共有高等植物525多種，鳥類265種，哺乳動物20種，兩棲類4種，魚類53種，其中國家重點保護鳥類35種，尤其以鶴類資源保護著稱［16］。

2 研究方法

由于雁形目、??目及鶴形目秧雞科的骨頂雞和黑水雞這些鳥類的生態型相似，本研究特將雁形目、??目及骨頂雞和黑水雞等這些鳥類一并稱為游禽類。

2.1 調查范圍

在扎龍濕地的西部設立調查區域(圖1b和圖1c)。該區域位于扎龍濕地西側，這個區域涵蓋2個較大的明水泡沼，大面積的蘆葦沼澤，部分草甸，草甸草原，一個較大的(2 000多人口)和一個中型(500多人口)的村莊和少部分農田。根據濕地類型特點設置了3條調查樣線，分布于保護區局址附近的仙鶴湖、龍湖及中部引嫩(中引)八支干溝渠上。調查區域面積約為1 668.5 hm2，約占扎龍濕地面積的0.8%，調查范圍與1983年的夏秋季調查區域完全重疊。

圖1 扎龍濕地地理位置

樣線Ⅰ:由扎龍保護區旅游區放鶴地出發，向北經其飼養場，沿仙鶴湖東側環湖高約1.0～1.5 m的壩棱子向北，經仙鶴湖北邊天然小淺水湖沼(水深5～10 cm)、向西至中引八支干交界處。仙鶴湖是扎龍濕地內較大的湖沼之一，總面積約為180 hm2。在調查樣線上向西在壩和明水湖面間有50～150 m寬的蘆葦和蒲草為優勢的挺水植物組成的蘆葦沼澤帶，另一側生境是典型的蘆葦沼澤生境。調查樣線長約4.2 km，覆蓋蘆葦沼澤面積821.8 hm2，明水面面積478.2 hm2。

樣線Ⅱ:吐木克村出發經小片農田，沿龍湖堤壩圍繞龍湖一周。龍湖為扎龍濕地內較大的湖沼之一，總面積約為403 hm2。樣線內側與龍湖明水面間有200～350 m寬的蘆葦沼澤帶，樣線外側為大面積蘆葦沼澤區。調查樣線長約8.1 km，其覆蓋了兩種生境類型:農田、蘆葦沼澤、明水，覆蓋蘆葦沼澤面積60 hm2，農田面積約13.6 hm2，明水面面積為403 hm2。

樣線Ⅲ:自中引八支干與扎龍鄉至齊市公路交界處沿八支干水渠至與翁海排干交叉處，堤壩西北側生境為草甸和草甸草原，東南側生境主要為蘆葦沼澤;兩壩之間為引水渠、壩二側為護壩的灌叢林、防護林。調查樣線長約4 km，覆蓋草甸和草甸草原面積600 hm2，引水渠面積為7 hm2，灌木叢、防護林面積為3.5 hm2。

2.2 調查頻率及方法

2.2.1 野外調查時間及頻率

調查時間自2006年4月份開始至2009年8月份結束。將每年的4—5月份為春季遷徙季節調查期，一般情況1次/周;進入遷徙高峰期，監測頻率相應增加至2次/周。6—7月份為夏季繁殖季節調查期，6月1—10日1次/周;6月11日—7月30日2周1次。8—11月為秋季遷徙季節調查期，8月1日—10月15日1次/周，10月16日—11月15日2周1次。12月至次年3月底為冬季調查期，1次/月。

2.2.2 調查方法

在設定的樣線上，在晴朗、3級風以下的天氣進行調查，每天調查時間在清晨或傍晚，步行速度控制在2～3 km/h。借助8～10倍雙筒望遠鏡和20～60倍單筒望遠鏡直接記錄位于樣線前方及兩側的游禽類，其中包括飛過樣地的個體。繁殖期調查時聽到或看到一只雄鳥記做一對，在沒有見到雄鳥的情況下，見到一只雌鳥，一窩卵或雛也視為一對［17］。

對調查區域內一些較大的明水面，如:仙鶴湖及其北邊水泡、龍湖等游禽類集中分布、數量大的區域進行定點觀察，借助8～10倍雙筒望遠鏡和20～60倍單筒望遠鏡采用直數法和目測估算法，直接記錄鳥類種類、數量。當鳥類數量較少時，直接計數;若鳥類數量較多時，則采用目測估算法［18］。

2.3 數據分析

為了便于比較每個時期的調查結果，我們用遇見率和頻度作為鳥類數量指數，以減少由于在調查時間上的差異所造成的誤差和隨機誤差。每次將一條樣線調查作為一個樣本。

遇見率:Ri，j=Ni/Hj。

式中，R(i，j)為j時間段內i種游禽鳥類的遇見率(只·h－1);Ni為第i種記錄到的個體數量(i=1，2，3……24);Hj為j時間段總調查時間［7］17－18。

頻度:Oi，j=si/Sj。

式中，O(i，j)為j時間段內第i種游禽鳥類的出現頻(%)度;si為i種在j時間段調查的出現次數;Sj為j時間段總調查次數。

將本調查的同期(夏秋季)數據與1983年的(夏秋季)調查數據進行比較，以分析扎龍游禽類鳥類群落的變化。仍采用1983年扎龍鳥類資源調查中的數量級評定方法，將物種的優勢度劃分為6個數量等級［7］17－18。

Ⅰ級:數量極多的種，平均每小時可遇見10只以上的鳥類;

Ⅱ級:數量最多的種，平均每小時遇見1～9.999只的鳥類;Ⅲ級:優勢種，平均每小時遇見0.142 9～0.999的鳥類;Ⅳ級;普通種，平均每小時遇見0.016 7～0.142 8只的鳥類;

Ⅴ級:數量很少的種，平均每小時遇見0.01～0.016 6只的鳥類;

Ⅵ級:數量極少的種，平均每小時遇見數量低于0.01只的鳥類。

3 結果與分析

4 a間總計野外調查時間為670 h。2006年調查時間為89 h、2007年為263 h、2008年為267 h、2009年為47 h。由于人力、天氣等緣故，夏冬季節實際監測頻率低于設計值。2006年和2009年的數據有些月份有間斷。

3.1 2006—2009年間扎龍濕地內游禽類種類組成

在2006年4月至2009年8月調查中所記錄所有鳥類種類為14目42科171種，其中游禽類種類為3目3科24種。游禽類占整個扎龍濕地鳥類群落的14.04%。以優勢度來看，4 a所見游禽類中無I級、Ⅴ級和VI級的物種;II級為5種，III級共14種，Ⅳ級5種(表1)。

表1 扎龍保護區2006—2009年游禽組成及組成變化

與扎龍保護區建區早期的調查記錄的37種相比［17］19－21，其中有13種游禽在此次調查中未見，即減少了35%的物種。

3.2 2006年—2009年扎龍濕地游禽類的數量變動

3.2.1 扎龍濕地游禽類的數量和出現的頻率

遇見率說明物種的種群數量，而出現的頻率則表明物種在時間上的分布狀態。總結了每年各種類遇見率和頻度的月平均值，結果發現整個調查期間只有3個物種小??、風頭??、和綠頭鴨4 a的月平均遇見率＞1只·h－1;另有5個物種在個別年份的月平均遇見率＞1只·h－1;大多數物種的月平均遇見率非常低。由此可見扎龍的游禽類的種群數量低，而且不同年份存在較大波動(表2)。扎龍游禽類常見的鳥類的出現頻度大多僅為0.135～0.330;而其他鳥類的頻度就更低，大多低于0.05。

表2 扎龍保護區2006—2009年各種游禽的月平均遇見率和出現頻度*

在4 a間，對各種鳥類來說不論是遇見率還是頻度年度間都有一定的差異，多個種類呈下降趨勢。

3.2.2 扎龍濕地游禽類群落的季節性變動

對每年不同月份游禽類數量變動進行分析，可以發現4 a來扎龍游禽類數量的年變動趨勢較為相似(表3)。每年均在春季、秋季有兩個高峰期，但春季的峰值高于秋季峰值。夏季種類最少，僅5種左右。

同樣，游禽類種數的變動趨勢也存在春秋季有兩個高峰期，春季的峰值高于秋季峰值的現象(表3)。但是秋季的高峰出現的具體月份各年并不相同。由于2006和2009年的數據不連貫，不能確定這一峰值的分散性是由于年度間的差異造成。

表3 2006—2009年扎龍濕地游禽季節性變動

夏季記錄到的游禽類種類數量均較少，這表明在扎龍濕地繁殖的游禽鳥類種類少，繁殖種群數量較低。目前常見的種類是小??、風頭??、綠頭鴨、斑嘴鴨、紅頭潛鴨。而過去常見的繁殖鳥骨頂雞、羅紋鴨等鳥類現在僅見于遷徙季節。

同時，記錄到的游禽種類、數量與個體數量在年度內呈現正比關系，說明扎龍游禽類群落動態主要受遷徙鳥類影響。整個冬季無游禽鳥類停留。4 a的結果顯示同樣的趨勢。

3.3 本研究結果與歷史同期游禽類數量的比較

由于無法獲得1983年鳥類調查中游禽類的原始數據，故無法得知1983年夏秋調查中每種游禽類的確切遇見率。在此僅對不同種的優勢等級進行比較。

1983 年夏秋季(6—9月份)調查中所見游禽類有23種，其中I級種1種;II級4種;III級3種;IV級12種;V級1種;VI級2種。本研究夏季(6—9月份)調查所見游禽鳥類有19種，其中II級5種;III級2種;IV級10種;VI級2種;無I級和V級物種(表4)。

1983 年同期的調查數據中，有7種在近4 a的調查中未見，另有4種游禽在1983年未見到而近年調查中有記錄(表4)。值得指出的是在7種本次調查未見到的物種中赤頸鴨、花臉鴨、羅紋鴨、普通秋沙鴨、翹鼻麻鴨和針尾鴨在1983年調查中曾是普通種，尤其在秋季遷徙季節里常常可見大群。從優勢度來看有13種雁鴨類鳥類數量呈現明顯的下降趨勢;6種鳥類數量基本穩定;7種鳥類數量呈現上升趨勢。數量下降最為明顯的游禽鳥類包括羅紋鴨、青頭潛鴨和骨頂雞3種，數量上升最明顯的種類有紅頭潛鴨和小??。

分別在扎龍游禽種類選取過去非常常見現在不常見的種、過去不常見的種現在常見的種和種群數量相對穩定3個類群中的幾種游禽分析其種群動態。

結果顯示:近20 a來數量下降的物種:骨頂雞、青頭潛鴨和羅紋鴨繁殖季節未見，在遷徙季節時的數量最大;綠頭鴨雖有繁殖，但是數量不大。其中，骨頂雞的數量變動最大，從原來數量極多的物種變為普通種(表4—表6)。如果從調查的頻度來看，骨頂雞4 a中的月平均頻度低于0.1(平均值0.028～0.094，標準差0.056～0.120)。由此可見，骨頂雞不但是數量低，而且出現的隨機性也很強。而羅紋鴨的數量由原來的II級(數量很多的物種)降為夏秋無記錄。羅紋鴨在本研究中僅在2007、2008年的4—5月份見到幾次，遇見率和月平均頻度都非常低。青頭潛鴨原來在夏秋季也是數量很多的種，在本研究中雖每年都有1、2次記錄，但僅僅出現在遷徙季節，數量低。20 a來游禽鳥類數量的下降是近些年在濕地內繁殖的鳥類種群數量下降或無繁殖鳥所導致的。

表4 扎龍濕地游禽鳥類變化趨勢

數量上升的游禽類中，鳳頭??、小??和紅頭潛鴨常年可見，數量穩定在II級，頻度在0.3左右。小??數量在秋季遷徙時達到最大值。紅頭潛鴨數量在春季遷徙時數量大。豆雁是1983年調查中未記錄到的種，現僅在遷徙季節里可見到數量2～50只不等的小群，秋季數量略大于春季，但觀察到的隨機性強，月平均頻度低于1.6(平均值0～0.151，標準差0～0.345)，在2009年的調查中未記錄到此種(表5、表6)。

比較20 a來數量級相對穩定，在扎龍較常見的物種斑嘴鴨盡管種群數量不大(平均值0.728～2.834，標準差0.241～0.425)，出現的頻率穩定(平均值0.241～0.425，標準差0.110～0.253)，全年(除冬季外)可見。其種群數量秋季高于其他季節(表5、表6)。綠翅鴨，盡管20 a的數量級相對穩定，但僅在遷徙季節見到小群，夏季只在2007年7月份記錄到2只個體。因此，其調查頻度很低(平均值0～0.069，標準差0～0.075)(表5、表6)。

表5 扎龍濕地幾種游禽類不同年份逐月數量變動

4 討論

4.1 扎龍濕地游禽類群落特征的改變

將調查結果與1983年研究結果比較，可以看出，扎龍濕地內游禽類群落中過去占優勢的繁殖種群轉變為遷徙鳥類種群。原來記錄到37種游禽中有15種繁殖鳥，而本研究在夏季最多記錄到7種游禽(表3)。這些缺失的物種多是鴨科鳥類，如羅紋鴨、青頭潛鴨、赤頸鴨、琵嘴鴨、白眉鴨和普通秋沙鴨。盡管不能說這些物種在扎龍濕地的居留型發生了改變，但可以肯定地說這些物種即使有在扎龍濕地繁殖也僅為零星個體。骨頂雞曾是扎龍濕地中數量極多的物種之一［7］19，在開闊的水域內隨處可見，但現在只偶爾見到幾個個體。除了那些這次調查中未記錄到的游禽外，大部分物種只能在遷徙的季節里見到。

扎龍濕地即是多數水鳥的繁殖地，又位于東北亞遷徙水鳥通道的中部是遷徙水鳥的重要停息地。盡管本研究的結果顯示在遷徙季節游禽的種群數量高于繁殖季節，然而無論是數量還是頻度都大大低于之前的研究［7］19－21。20世紀90年代遷徙季節里赤頸鴨、花臉鴨、針尾鴨常常可見到幾百只的大群，而本調查中最大群2007年4月19日記錄到赤頸鴨40只;2008年4月24日花臉鴨68只和針尾鴨118只。由此可見，扎龍濕地游禽類種群數量的減少不僅是繁殖鳥，遷徙的種群的數量也處于下降的趨勢。

表6 扎龍濕地幾種游禽類不同年份逐月頻度變動

4.2 扎龍濕地水文和景觀的變化對游禽類的影響

近年來，扎龍濕地的水文和景觀特征發生巨大的變化［9－10，19－22］，這必然影響到對濕地的水生環境的依賴性非常強的游禽類的棲息、生存。自然情況下，扎龍濕地內的水源主要來自于烏裕爾河水、雙陽河水、當地區間徑流、降水以及嫩江洪泛水等5部分。受上游農業生產和生活用水量增加、水庫截留和水利工程阻隔和排泄導致濕地來水量減少［19，23］;加之受全球大氣候變化的影響，近年以來區域氣溫呈現上升趨勢而降水量呈現下降趨勢［22］;同時，嫩江防洪堤壩的修建，嫩江干流中小洪水洪泛水量一般不再進入扎龍濕地［24］，導致濕地蓄水量顯著下降。最終表現為濕地內水量嚴重不足，扎龍濕地面積嚴重萎縮，其中湖泊濕地面積減少15.17%，濕地明水面面積下降49.36%，在2000年和2001年，濕地水位比平水年下降約lm，濕地面積約減少一半［19］。另外，近年來扎龍濕地內人工挖掘的溝渠、修筑堤壩和土路時遺留下來的溝渠的密度不斷增加。這些溝渠加速了濕地內地表水向地下水轉換的進程，增加了濕地內地表水的徑流速度，降低了濕地原有的蓄水能力［25］。濕地補水后，水資源順著溝渠以極快的速度流出濕地，未能在濕地內散漫。降低補水對濕地的恢復的能力。由于濕地水位持續下降，導致適宜于雁鴨等水鳥棲息的沼澤濕地面積減少生境破碎化［9，20，26］。本研究認為是水文系統的改變、濕地破碎化、棲息地條件惡化是本研究中雁鴨類等游禽的種類及數量明顯減少的主要原因。

扎龍濕地水環境的變化改變了水生植物群落的組成可能是導致在淡水環境中覓食的游禽類種群數量下降的另一原因。由于濕地缺水，水量減少，不僅濕地面積縮小，同時導致水鹽度增加;加上納污量增加，水質發生變化［27］。水體鹽堿度增大，雁鴨類、骨頂雞等游禽的主要植物性食物之一的眼子菜屬的沉水植物的生物量減少。這種食物資源的減少將間接地導致濕地內喜淡水的雁鴨類、骨頂雞等水鳥數量減少［28］。

而這種水環境的變化對一些能夠適應咸水和富氧化環境的物種產生有利影響，如紅頭潛鴨在淡水環境和咸水環境中其食性也會相應的發生轉變［29］。這種食性的轉變使紅頭潛鴨適應濕地內水體鹽堿度增加導致的食物資源的變化。這是近年紅頭潛鴨種群數量增加的主要原因之一(表2、表5、表6)。

由于納污量的增加，濕地內水資源分布在時間的波動性和空間上的不均勻性，導致濕地水體富營養化嚴重。這種情況恰恰形成了小??這一類水鳥最適宜的覓食環境［30］，這點與本研究觀察到的小??的種群數量增加一致(表5、表6)。

4.3 扎龍濕地補水對游禽鳥類數量變動的影響

針對扎龍濕地嚴重缺水的現象，黑龍江省政府自2002年開始通過中引工程向濕地補水，在一定時空范圍內濕地得以恢復。本研究的調查路線之一，位于翁海排干下游，在這一區域通常見到的游禽多于其他區域。但是，現行的濕地補水時間多為春末夏初濕地干旱之時，此時已有很多雁鴨等水鳥在蘆葦沼澤中營巢繁殖，補水后水位的突然提升，淹沒鳥巢，降低游禽鳥類的繁殖成功率。放水時水流速度過快過急，對濕地植被沖擊大，也破壞水鳥適宜的覓食和繁殖生境。同時，多數雁鴨類等水鳥不能在較快的水流區域內正常覓食，影響其在濕地內的生存。秋季多點補水應該是較好的方法，因為秋季植物生長末期，密度大，耐沖擊力大;而鳥類處于非繁殖期，游禽多集中于較大的明水面中，水文變化對它們的影響不大。

濕地內的游禽鳥類對濕地內水文變化引起的生境類型的變化及人為活動的干擾極其敏感，可以用游禽鳥類數量的變動趨勢指示生態環境的變化。但是游禽鳥類對濕地環境的變化有一定的滯后性，短期的游禽鳥類資源監測不能完整的指示生態環境的變化。因此，長期的鳥類和植物群落常規監測工作，才能完整真實的反應生態環境變化。鑒于扎龍濕地目前的狀況，嚴格禁止進一步對濕地水文的改變和有效的濕地恢復措施非常重要。

致謝:本研究受到由聯合國環境署/全球環境基金(GEF)開展的“為了保護西伯利亞鶴及其它亞洲遷移水禽而形成與發展的濕地樣地與鳥類遷移路徑網絡”項目資助，在課題設計方面受益于項目專家指導組;扎龍保護區對本研究的實施給予支持;參與野外調查工作的有關雪、劉福剴、汪青雄、曲文慧、劉磊等同學，在此一并表示感謝。

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