林火干擾對長苞鐵杉更新的影響

王 建 林

（福建永安天寶巖國家級自然保護區 福建永安 366000）

火成演替長期以來一直是北美和歐洲森林形成過程的研究重點之一(Agee, 1993; Franklin et al, 2001)，火使耐火樹種較好地定居、發育，而不耐火的物種受到抑制。我國在大興安嶺大火之后，進行了相關的考察與研究工作，表明在大興安嶺興安落葉松等樹種通過樹皮增厚、快速萌芽、種子風播等機制來適應周期性的火災(鄭煥能和烏宏奇, 1991)，在南方山區有不少關于煉山對土壤水、肥和生物多樣性影響的報道，但在我國亞熱帶地區地帶性植被――常綠闊葉林非火成演替所形成，所以在我國亞熱帶地區有關火成演替幾乎是空白。長苞鐵杉具有與大興安嶺的一些適應火成演替相類似的機制――樹皮較厚、風播，長苞鐵杉是否為適應火成演替的樹種，其在火燒跡地與其他物種的定居競爭能力如何，本課題對此開展相關研究。

1 材料與方法

1.1 長苞鐵杉幼苗在模擬林火干擾跡地中的建立

在2004年12月開展長苞鐵杉種子的埋藏實驗。在退化林地選擇無人為干擾區域，分為3種處理：模擬林火干擾(按照煉山標準處理，火燒面積 25×25 m2正方形)、人工刈割雜草(面積5×5 m2正方形)和直接埋藏開展種子埋藏實驗。在每種處理中隨機選擇6個小樣地。小樣地為正方形，邊長0.5 m，先去除各小樣地內的原有的長苞鐵杉種子，模擬自然種子掉落，在土壤表層埋藏入50粒成熟飽滿種子。

用鋁片對小樣地的每株長苞鐵杉幼苗進行定位標記。從第二年 2月初起至第三年 1月底，每15 d統計各小樣地種子成苗率、幼苗存活數、幼苗死亡數及其原因、存活幼苗的高度。

1.2 長苞鐵杉在火災跡地中的更新

2005年10月在選擇林火干擾后單株長苞鐵杉母樹更新樣地，開展長苞鐵杉在火災跡地中的更新調查。調查方法為，由母樹為原點，以正南方向為中心線建立60°的扇形樣帶，以距離母樹每5 m為單位調查樣條內長苞鐵杉幼苗和幼樹的數量、高度和基徑至無長苞鐵杉植株分布，計算各樣條內長苞鐵杉植株的分布密度(株/m2)、平均高度和平均基徑。

1.3 數據處理

單因素方差分析采用 SPSS11.0 For Windows，多項式擬合和圖表制作采用Microsoft Excel。

2 結果與分析

2.1 長苞鐵杉幼苗在模擬林火干擾跡地中的建立

2004年3月23日前的調查未見長苞鐵杉種子萌發，4月8日調查時，發現模擬林火干擾樣地和人工刈割雜草樣地有種子萌發出土，而對照樣地中未見幼苗發生。在種子萌發總數不再增加時對各樣地幼苗發生數量進行統計，結果如圖1表示。由圖1可見，長苞鐵杉在模擬林火干擾樣地的幼苗發生率為13%，在人工刈割雜草樣地為10.5%，而對照樣地中未見幼苗發生。模擬林火干擾樣地長苞鐵杉幼苗發生率略高于人工刈割雜草樣地，但差異并不顯著(P＞0.05)。

圖 1 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗發生率Fig.1 Seedling emergence rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.2 模擬林火樣地與人工刈割雜草樣地中幼苗的存活動態及其死亡原因

幼苗發生后，由于干擾因素的作用，部分幼苗開始死亡。圖2 為模擬林火干擾樣地和人工刈割雜草處理樣地幼苗死亡原因分析。

圖 2 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下長苞鐵杉幼苗的存活率Fig.2 Seedling survival rate in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment after one growing season

由圖2可見，昆蟲捕食、雨水沖刷和干旱是長苞鐵杉幼苗死亡重要原因。不同處理樣地幼苗死亡原因有所不同。人工刈割雜草處理樣地中，長苞鐵杉幼苗全部由昆蟲捕食引起，而模擬林火干擾樣地中，昆蟲捕食、雨水沖刷和干旱造成的長苞鐵杉幼苗率分別為12%、12%和8%。

圖3為模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地中幼苗存活數動態。由圖3可以看出長苞鐵杉幼苗發生在各樣地中是一致的，而死亡時間在不同處理樣地中有所差別。在模擬林火干擾樣地中，長苞鐵杉幼苗發生在外界不利條件的干擾下陸續死亡，到7月8日幼苗數量達到穩定階段。而在人工刈割雜草處理樣地中，在長苞鐵杉幼苗發生的同時，樣地內的雜草也同時開始生長，對幼苗進行競爭，長苞鐵杉幼苗到7月8日全部死亡。經過一個完整生長季的生長，模擬林火干擾樣地內幼苗存活率為68.1%，而人工刈割雜草處理樣地內幼苗存活率為0。方差分析表明，模擬林火干擾和人工刈割雜草處理兩種處理下，長苞鐵杉幼苗的存活率有顯著差異(P＜0.01)。

圖 3 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗數量動態Fig.3 Dynamic of seedling survival quantity in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.3 模擬林火樣地與人工刈割雜草樣地中幼苗的高生長動態

圖4為模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地幼苗平均高度動態。由圖4可見，在長苞鐵杉幼苗生長的早期，模擬林火干擾樣地幼苗平均高度低于人工刈割雜草處理樣地幼苗。另外，與前面開展的不同群落類型長苞鐵杉幼苗建立研究、林窗中長苞鐵杉幼苗建立研究的結果相比，模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地的幼苗高度生長明顯較慢，這可能與模擬林火干擾和人工刈割雜草處理樣地內幼苗生長環境光照過強有關。

圖 4 模擬林火干擾處理和人工刈割雜草處理下幼苗高生長動態Fig.4 Dynamic of seedling height in plots in plots of simulant forest fire disturbed treatment and artificial mowing treatment

2.4 長苞鐵杉在現實火災跡地中的更新

圖 5 為現實火災更新跡地中長苞鐵杉植株分布密度的空間格局，由圖5可見在距離母樹主干0～5m 的范圍內，長苞鐵杉更新植株的密度為0.08株/m2，由于距離母樹主干0～5m的區域均在母樹的樹冠下，母樹樹冠的遮蔭作用是造成該區域更新植株的密度較低的可能原因。而距離母樹主干5～10m 的范圍內，長苞鐵杉更新植株的密度最大，為0.32株/m2；在母樹的樹冠外，長苞鐵杉更新植株的密度隨著距離母樹主干距離的加大有下降的趨勢(R=－0.762, P＜0.05)。

圖 5 火災更新跡地中長苞鐵杉植株分布密度的空間格局Fig.5 Special pattern of distributing density of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

圖6為火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均高度的分布格局，圖7為火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均基徑的分布格局。由圖6和圖7可見，火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均高度的分布格局和長苞鐵杉植株平均基徑的空間分布格局符合二項式分布，其決定系數R2均大于0.80。

圖 6 火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均高度的分布格局Fig.6 Special pattern of average height of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

圖 7 火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均基徑的分布格局Fig.7 Special pattern of average field diameter of saplings and seedlings of Tsuga longibracteata in actual forest fire vestige ground

3 結 論

長苞鐵杉在模擬林火干擾樣地的幼苗發生率為13%，在人工刈割雜草樣地為10.5%，而對照樣地中未見幼苗發生，可見雜草的遮蔭作用對長苞鐵杉幼苗的發生不利。經過一個完整生長季的生長，模擬林火干擾樣地內幼苗存活率為68.1%，而人工刈割雜草處理樣地內幼苗存活率為0。在模擬林火干擾樣地中，由于火對雜草根部和土壤種子庫的破壞作用，雜草生長落后于長苞鐵杉幼苗發生，因此對長苞鐵杉幼苗的存活有利；而在人工刈割雜草處理樣地中，在長苞鐵杉幼苗發生的同時，樣地內的雜草也同時開始生長并對幼苗造成競爭，因此提高了長苞鐵杉幼苗死亡率。與前面開展的不同群落類型長苞鐵杉幼苗建立研究、林窗中長苞鐵杉幼苗建立研究的結果相比，模擬林火干擾樣地的幼苗高度生長明顯較慢，這可能與模擬林火干擾樣地光照過強有關。

長苞鐵杉具有與大興安嶺的一些適應火成演替相類似的機制－樹皮較厚、種子風播。森林火災跡地中，長苞鐵杉更新植株的密度隨著距離母樹主干距離的加大有下降的趨勢。火災更新跡地中長苞鐵杉植株平均高度的分布格局和長苞鐵杉植株平均基徑的空間分布格局符合二項式分布。可見，長苞鐵杉幼苗可以在森林火災跡地中完成其生活史。鄒惠渝和周曉白(1994)對長苞鐵杉的更新特性做了初步研究，也認為長苞鐵杉為陽性樹種，其幼苗可以在森林火災跡地、巖石裸露地等退化林地中天然更新良好。

[1] Agee J K, Fire Ecology of Pacific Northwest Forests. Washington DC: Island Press, 1993.

[2] Franklin J, Syphard A D, Mladenoff D J et al., Simulating the effects of different fire regimes on plant functional groups in Southern California, Ecological Modelling, 2001, 142, 261-283.

[3] 鄭煥能, 烏弘奇. 林火對大興安嶺森林植被的影響與作用. 見: 周以良主編, 中國大興安嶺植被.北京: 科學出版社, 1991, 214-222.

[4] 鄒惠渝, 周曉白. 珍稀樹種長苞鐵杉更新特性的研究.南京林業大學學報, 1994, 18(1): 45-50.