經濟遺傳值在甘蔗選育種的應用研究Ⅰ.經濟遺傳值及性狀經濟權重的確定

鄧祖湖，徐良年，韋先明，林彥銓，陳如凱

（1.農業部甘蔗遺傳改良重點開放實驗室，福州350002；2.澳大利亞BSES中心試驗站，Mackay Queensland Australia4741）

調查研究

經濟遺傳值在甘蔗選育種的應用研究Ⅰ.經濟遺傳值及性狀經濟權重的確定

鄧祖湖1，徐良年1，韋先明2，林彥銓1，陳如凱1

（1.農業部甘蔗遺傳改良重點開放實驗室，福州350002；2.澳大利亞BSES中心試驗站，Mackay Queensland Australia4741）

簡述了澳大利亞協調工農利益關系的分糖制;甘蔗品種改良中，性狀間的權衡，經濟遺傳值的概念，性狀經濟權重的估算原則。根據我國甘蔗產業的實際情況估算了我國甘蔗各主要經濟性狀的權重，以期為經濟遺傳值在我國甘蔗選育種中的應用研究起到拋磚引玉的作用。

甘蔗；育種；經濟遺傳值；經濟權重

甘蔗選育種最終目標是選育出使整個產業獲得最大效益的品種，而甘蔗選育種過程中涉及株高、莖徑、單莖重、錘度、有效莖、甘蔗蔗糖分和纖維分性狀，以及抗病性等眾多性狀參數。如何按最終目標，尋找快速、簡便和數量化地評價無性及親本的方法，為選擇親本、組合和無性系提供數量化的參數是提高育種效率的手段。澳大利亞的經濟遺傳值方法是一種很好的探索，本文對此法進行綜述，并結合我國實際估算了經濟遺傳值估算中的基礎—性狀經濟權重。

1 分糖制是甘蔗產業協調工農利益的重要機制

產業的發展是一個農業生產、加工和營銷三者結合的結果，在全球化的今天，只有三方共贏才能使產業發展平穩健康，協調發展，增強競爭力，實現資源利用最大化。而甘蔗由于不耐貯運，要求鮮榨制糖，單價低，運輸量大，工農之間的關系就顯得更為密切。協調好工農方面的利益，對產業健康發展極為重要。在這方面澳大利亞的蔗糖業是一個典范，使之成為全球最具競爭力的蔗糖輸出國之一。澳大利亞的蔗糖業通過分糖制（原料生產部門約占所生產糖的產值的67%[1-3]，所生產糖按所交原料的重量和品質按一定的方式計算），把工業（含營銷）、農業緊密聯系在一起，并通過協會（Sugarcane Grower）支持研究和推廣（如BSES、CSIRO、AMP等機構）又使產業科技水平不斷提高。

分糖制使工農的利益最終目標高度一致，就是公頃含糖量（TSH）高，不似我國的糖業生產，糖廠出臺的原料購價是按品種來論蔗價，而且高糖品種與低糖品種間價差不大，蔗農最多只關心品種的選擇，甚至只關心品種的產量表現，而不關心甘蔗生產的糖分積累，最終交售的原料蔗的蔗糖分，在甘蔗生長的中后期還大水大肥，結果使含糖量降低，不注意品種的熟期，采收具隨意性，往往遲熟品種在開榨早期采收，而早熟品種由于勞力安排問題或等待高價而遲至返糖時才采收，造成資源的極大浪費；而企業則由于沒有一個按質論價的機制和標準，質檢人員隨意性很大，質量控制標準常因原料蔗的供求而變化，這些都激化工農矛盾，使工農間缺乏應有的信任；有時糖廠由于生產安排上擔心斷槽的發生，原料蔗常貯36h后才壓榨，造成糖分轉化流失。

2 甘蔗品種的性狀改良的權衡

工農的關系協調不只在產業發展上要重視，而作為甘蔗品種選育者同樣也必須非常地重視。按我國現有的原料收購機制，產量性狀的改良對蔗農是最為有利的，而蔗糖分的改良則對糖廠的效益最為突出。所選育的品種如果不能兼顧工農雙方利益，必然會受到利益受損一方的抵制而推廣不開。甘蔗育種者常碰到一些具體問題，如一個細莖高產的品種，往往推不開，大莖品種往往宿根性不好，高產低糖品種農民愛種，糖廠不愿推廣。高糖品種糖廠雖略有提價收購，但農民不愿種植。一個產量和糖分都不錯的品種往往只因毛群多或易感某種病蟲而推不開。

面對這么多的性狀，如何選擇？甘蔗育種的目的是選育能使甘蔗原料生產及其加工的整個甘蔗產業的經濟效益好的品種，加強我國甘蔗產業的競爭力，甘蔗品種的各性狀對產業最終產生的效應是不同的，即同樣提高單位值對產業影響的方向和效益會不同，有些性狀的效應主要體現在原料生產上，有些性狀體現在后期的原料加工上。這就要求有一定機制來平衡原料生產（農業）和原料加工，使工農利益一致，共享產業效益，有一個指標或參數來評估品種對產業的貢獻。這方面前述的澳大利亞的分糖就是一個很好的機制，而參數則采用經濟遺傳值。

3 經濟遺傳值的概念

經濟遺傳值（評價親本時稱經濟育種值，無性系篩選評價時稱經濟遺傳值）把遺傳與經濟結合，是當前澳大利亞甘蔗最主要的育種機構BSES（甘蔗試驗管理局）用于評價親本、組合和品系的統一方法［2］，親本的選擇、家系評價和品系的評價都是以經濟遺傳值（經濟育種值）為依據，評價機制改變后，很快就選育和推廣應用了Q208，Q220，Q226，Q228，Q238和Q240等一系列產量、品質和抗性協調，工農皆歡迎的品種。

澳大利亞的甘蔗單產和甘蔗蔗糖分皆處于世界最高水平，在甘蔗親本評價、組合配制和無性系選擇等評價和選擇技術體系研究和應用上居世界領先地位[4，5]，其育種程序隨各發展階段作相應調整，各育種環節的評價體系也會隨技術和經濟發展而作相應調整。其評價體系經歷了單一性狀觀測選擇、遺傳值（育種值）評價和經濟遺傳值等階段[1]。

經濟遺傳值是在育種值的基礎上，結合各性狀的經濟權重發展起來的，育種值估計是數量遺傳學和育種學的核心內容之一[6-7]。目前，國際流行的育種值參數估計軟件有R、ASREML、DFREML、REML、VEC和MTDFREML等。其中，R是款免費軟件，其混合線性模型是將觀察值表示為對其有影響的各遺傳與環境因子之和，由于模型中有些效應是固定效應，有些是隨機效應，故稱為線性混合模型[8,9]。根據線性模型理論，一個線性混合模型總可以用矩陣的形式表示為

Y=Xb+Zu+e

式中Y是觀察值向量，b是固定效應向量，X是b的結構矩陣，u是隨機效應向量，Z是u的結構矩陣，e是隨機殘差向量。該模型不僅能對不完全雙列雜交遺傳設計或其他遺傳設計進行分析，還能對不平衡數據進行分析。可估算親本的遺傳值和家系的育種值。根據育種值（遺傳值）作出的選擇反映了遺傳效應的大小，排除了環境對評定育種材料造成的偏差，從而可以提高選擇的準確性，增大育種效果。

另外，在甘蔗的育種中，人門不僅希望單個性狀得到改進，更期望多個性狀同時獲得遺傳進展，能夠對產業產生最大的經濟效益。為此在選留無性系時常常對多個性狀進行綜合選擇，如選擇指數法。目前，澳大利亞BSES育種根據各性狀的經濟重要性，對各性狀育種值（遺傳值）給予不同的權重，然后對各性狀進行加權，最后綜合為一個以貨幣為單位的指數，并將之稱為經濟育種值（或經濟遺傳值）。經濟育種值（經濟遺傳值）是對產業經濟效益有較大關系的各種主要經濟性狀的遺傳效應與性狀的經濟權重形成的一種選擇指數。該方法的優點在于，考慮了多個性狀的遺傳因素、經濟重要性和市場需求。因此，它所反映出的價值是全面的，選擇方法也簡單，只要按其大小對甘蔗雜交后代家系（或無性系）進行排序，指導甘蔗家系或無性系的選擇即可。

4 性狀經濟權重的估算原則

性狀經濟權重反映性狀的重要性，表示某性狀改良單位值，對生產單位商品（如1t糖），能給整個產業產生多少的效益（元）[10]。性狀必須是對經濟重要的性狀，性狀必須是數量性狀，是連續的。

估算經濟權重首先要對試驗涉及的性狀進行分類，分析性狀發揮作用的途徑和方式，選擇適宜的性狀，然后再估算權重。選擇性狀時必須考慮性狀是對經濟效益發生直接影響還是間接作用，是最終要的評價指標還是些中間數據，在選擇性狀時還必須考慮性狀間的關系，不能是中間數據，或包容關系。

不同的試驗及階段、選擇不同的性狀，性狀的權重也會不一樣。對一些不常有數值的性狀，如有些病害的抗感性，有無開花及花期早晚等，則不必作為參加估算的過程數據，而是可以在運算結果中直接加上或減去一定的數值。根據不同的情況，對性狀的權重進行估算。

5 性狀的選擇及其權重

在澳大利亞工農間采用分糖制，最終目標高度一致，就是公頃含糖量（TSH）高，由于甘蔗生產都是機械化，品種選育中考慮的性狀少，主要的考察性狀有產量性狀的公頃產量（TCH）、品質性狀的產糖率（CCS）和大宗副產品纖維分（Fbr），按一定的權重與性狀的遺傳值，按選擇指數方法計算經濟遺傳值（EGV），最后根據無性系抗病性的高低，對EGV進行增減。

5.1估算經濟權重性狀的選擇

我國大多是手工操作，除上述性狀外，還有其它性狀不僅影響產量、品質，而且對生產過程影響很大，影響產業的效益，必須列入經濟遺傳值的估算體系，根據國內的實際情況進行調整。在手工操作為主的中國，甘蔗生產過程的勞動力成本是甘蔗也是蔗糖生產的最主要成本，甘蔗的主要農藝性狀莖徑、株高和有效莖都對甘蔗生產成本有直接的影響，因而這3個性狀也列為確定經濟權重的性狀，但在具體確定經濟權重時可分兩種情況進行，其一，當產量性狀與這3個產量構成因素同時用于估算EGV時，則僅考察這3性狀對甘蔗生產過程中的勞力成本的影響，而不再計算他們對產量影響帶來的效應；其二，如果沒有產量這一參數的數據，而利用這3性狀作為田間直接選擇的依據時，如實生苗田間選擇，用株高、莖徑、有效莖和錘度做為依據選擇無性系時，則必須把它們對產量的影響考慮進去，這兩種情況估算的權重會有很大的差別，在應用時要區分不同情況而選擇。其它性狀如單莖重是株高與莖徑的綜合作用的結果，不宜同時列入，而錘度與甘蔗蔗糖分趨勢一致，大多已體現在甘蔗蔗糖分中，不宜同時出現，其它性狀：出汁率、蔗汁錘度、旋光度、重力純度、視純度等都是試驗過程中的中間性狀，且對生產成本沒有直接的效應，他們的效應都已體現在前述中的6個性狀中，因此不必列入EGV的評價。

5.2權重的估算

參考國外蔗糖產業，結合國內的實際情況，經濟權重基礎數據的計算依據如下：

平均株高：200cm。平均莖徑：25mm。宿根次數：1年新植2年宿根。

出糖率：我國近年平均出糖率約12.5%，因而定為8t甘蔗產1t糖。糖分回收率：87%。平均甘蔗蔗糖分：14.37%（12.5%/87%）。

平均纖維分12.5%。蔗渣含糖分：2.2%。蔗渣含水：50%。平均噸蔗渣價：220元。

蔗價：300元/t。蔗種價:320元/t。收獲砍收工資：80元/t（其中從砍蔗及捆綁好60元/t，田中搬出及裝車20元/t）。平均噸蔗運費：20元。公頃用種量：7.5t。平均公頃產量：75t，則生產噸糖所需面積為=0.1067hm2。噸糖價：4000元。噸糖加工成本：600元/t，則噸蔗加工成糖的成本為600（元）/8（t/元）=75（元）。

5.2.1 實生苗世代經濟權重的計算（1）產量性狀與產量構成性狀同時用于計算時：這種情況下，對于產量構成因素株高、莖徑和有效莖僅考察這3性狀對甘蔗生產過程中的勞力成本的影響，而不再計算他們對產量影響帶來的效應。表1列出了甘蔗經濟育種值6性狀的經濟權重，具體計算分述如下：

①甘蔗蔗糖分：若甘蔗蔗糖分由全國平均約14.37%，升高1%，即15.37%，則原生產噸糖的8t原料可增加糖的效益=8（t）× 1%×87%×4000（元/t）=278.4（元）。

②蔗莖產量：不同的量綱對小區產量有重大影響，如用小區產量（kg/小區）計算，權重會隨小區面積而變，例如當小區面積為6m×1.1m時，若蔗莖產量增加1kg，由于本試驗小區面積為1/ 1500hm2，即公頃增加產量1.5t，同樣生產噸糖的0.1067hm2，則可增加收入=1.5（t）×300（元/t）×0.1067=48.02（元）。在同等生產情況下，蔗莖增產所增加收入對生產管理成本增減可不予考慮，只增加部分砍收成本（75%）及運費，增加費用=1.5×0.1067×（80×0.75+20）=12.80（元），則總增加效益=48.02-12.80=35.22（元）。如果用公頃產量（t）時，則公頃產量增加1t時，增加效益=1.0（t）×300（元/t）×0.1067-1.0×0.1067×（80×0.75+20）= 23.47（元）。

③纖維分：纖維分對產業的影響主要表現為增加蔗渣量，并且同時纖維要帶走部分的糖。纖維分增加1%，8t甘蔗增加的蔗渣產值=8（t）×2%×220（元/）t=35.2（元），蔗渣帶走蔗糖值=8（t）×2%×2.2%×4000（元/）t= 14.08（元），總的效益=35.2-14.08=21.12（元）。

④莖徑：如前述，在與產量性狀同時進行估算經濟遺傳值時，不考慮因增產而增加的效應。在同等產量下，大莖的品種產生的效應表現為減少用工和增加用種量兩個方面。大莖品種蔗莖每增加1單位（即1mm），由2.5cm增至2.6cm為例，則單莖重增加=2.6×2.6/2.5×2.5=1.0816（當然基數不同，增值會發生變化，如2.6到2.7增值為1.0784）。同等株高下，收獲同樣產量，只要砍收原來1/1.0816的條數，減少了砍蔗、剝葉到捆綁過程的用工。噸糖減少用工收益=8（t）×60（元/t）×（1-1/1.0816）=36.21（元），增加用種量的每季分攤季成本=7.5（t）×（1.0816-1）×0.1067×320/3（元/t）=6.97（元）。總的效益=36.21-6.97=29.24（元）。

表1 實生苗階段和無性系篩選階段6性狀的經濟權重

⑤叢有效莖：每增加1，即公頃增加30000條，約占在同等產量下的1/3的條數，因而砍工亦相應增加，噸糖增加的砍工工資為：8（t）×60（元/t）/3=160（元）。

⑥株高：株高的影響主要有2個方面，一是減少砍工，其次是增加倒伏的風險。株高增1cm時，噸糖砍工減少工資=8（t）×60（元/t）×1/200=2.40（元）。按倒伏后要多花工1/4，每增加1，風險增加1/50計，倒伏風險增加砍工估值=8（t）×80（元/t）×1/4×1/50=3.20（元），總的效益為2.40-3.20=-0.8（元）。

（2）產量性狀不用于計算時：這種情況下，對于產量構成因素株高、莖徑和有效莖不僅考察這3性狀對甘蔗生產過程中的勞力成本的影響，而且要估算他們對產量影響帶來的效應。

①甘蔗蔗糖分：同上權重計算也是278.4元。

②纖維分：同上權重計算也是21.12元。

③莖徑：在沒有產量性狀直接參與下，則要考慮莖徑對產量的影響，大莖的品種產生的效應則分為對產量影響的增加收入作用、減少用工和增加用種量3個方面。在增產方面，大莖的蔗莖增加1單位（即1mm），由2.5cm增至2.6cm為例，則單莖重增加=2.6×2.6/2.5×2.5=1.0816，則原生產噸糖的8t的甘蔗田，可增產8（t）×0.0816=0.6528（t），增值=0.6528×（300-80-20）=130.56（元）。減少用工和增加用種量同上，分別也是36.21（元），-6.97（元）。總的效益=130.56+36.21-6.97=159.8（元）。

④叢有效莖：叢有效莖每增加1，即公頃增加30000條，約增加條數1/3，即增產1/3，同樣生產噸糖的0.1067hm2土地可增加收入8（t）×1/3×（300-80-20）（元/t）=533.3（元）；在同等產量下的1/3的條數，因而砍工亦相應增加，噸糖增加的砍工工資為：8t×60元/t/3=160元，因而總效益為373.3元。

⑤株高：株高的影響3個方面，一為增產，二為增加倒伏的風險，三為減少砍工。株高增加1，產量增產1/ 200×100%=0.5%，則原生產噸糖的8t的甘蔗田，可增產8×0.5%=0.04（t），增值=0.04×（300-80-20）=8（元）。按倒伏后要多花工1/4，每增加1，風險增加1/50計，倒伏風險增加砍工估值=8×80×1/4×1/50=3.2（元）。株高增1時，噸糖砍工減少工資=8×60×1/200=2.4。總的效益為8-3.2+2.4=7.2（元）

5.2.2 無性系篩選階段經濟權重的計算無性系試驗階段的面積較大，性狀的單位與實生苗時不一致，才有這些差別，建議采取統一單位，則可較為統一權重。

（1）產量性狀與產量構成性狀同時用于計算時：這種情況下，對于產量構成因素株高、莖徑和有效莖僅考察這3性狀對甘蔗生產過程中的勞力成本的影響，而不再計算他們對產量影響帶來的效應。

①甘蔗蔗糖分：同上權重計算也是278.4元。

②纖維分：同上權重計算也是21.12元。

③蔗莖產量：公頃產量增加1t時，增加效益=1.0（t）×300（元/t）×0.1067-1.0×0.1067×（80×0.75+20）=23.47（元）。

④莖徑：同樣地，噸糖減少用工收益=8t×60元/t×（1-1/1.0816）=36.21（元），增加用種量的每季分攤季成本=7.5（t）×（1.0816-1）×0.1067×320/3（元/t）=6.97（元）。總的效益=36.21-6.97=29.24（元）。

⑤株高：株高增1cm時，總的效益為2.40-3.20=-0.8（元）。

⑥公頃有效莖：公頃有效莖每增加1千條時，不考慮增產效應時，則按同等產量下，因增加條數而增的勞動支出，公頃有效莖每增加1千條占在同等產量下的1/76.43的條數因而砍工亦相應增加，噸糖增加的砍工工資為：8（t）×60（元/t）/76.43=6.28（元）。效益為-6.28元。

（2）產量性狀不用于計算時

①甘蔗蔗糖分：同上權重計算也是278.4元。

②纖維分：同上權重計算也是21.12元。

③莖徑：同樣地蔗莖增加1單位（即1mm）總的效益為159.8（元）。

④有效莖：公頃有效莖每增加1千條時，考慮增產效應時，產量增加1/76.43=0.01308，即增產1.308%，增加收入=8（t）×1.308%×（300-80-20）（元/t）=20.93（元），考慮其負效應時，則按同等產量下，因增加條數而增的勞動支出，噸糖增加的砍工工資為：8（t）×60（元/t）/76.43=6.28（元）。總的效益=20.93-6.28=14.65（元）。

⑤株高：同樣地株高增加1，總的效益為7.2（元）

6 討論

6.1權重與性狀選擇的關系

性狀的權重與進行經濟遺傳值估算時所選擇的性狀關系極為密切，如本文中的產量性狀能否直接入選進行估算經濟遺傳值的產性構成性狀的差別就很大，在選擇性狀時必須認真遴選，了解性狀間的關系，入選的性狀間最好能選較獨立，性狀對生產過程和產品產量品質有影響大的性狀。另外性狀的量綱對權重的影響也很大，如實生苗有效莖數用常用的叢有效莖數和小區有效莖數、公頃有效莖數的權重都會不一樣，產量單位用公斤/小區和噸/公頃時的權重值也不一樣，莖徑單位用cm和mm的權得結果都會不一樣，但只要分析清楚，最終運算出來的經濟遺傳值是一致的。因而最好都能化成較通用的單位如公頃有效莖數和t/公頃，以便交流比較。

6.2權重的變化與穩定

性狀的經濟權重隨著經濟發展變化，也隨育種的目的不同而變，在國內，當糖價發生變化時，由于各部門間的效益也隨之發生變化，若按估算方法，權重的值也會發生變化，但經濟權重是一個反映性狀間的重要性的參數，只要影響其相對重要性的基礎沒有變，為保持年份間數據的可比性，權重要保持相對的穩定。但當選育種的目標或品種的用途發生變化時，則權重需及時調整，如選育目標為能源甘蔗時，則纖維分的權重則會變大；當栽培技術發生重大變化時，如為選育適應全程機械化的品種時，則要求品種能適應寬行距，分蘗能力要強，有效莖就很重要，權重也要調整。

此外，甘蔗品種選育從實生苗到品種推廣要10多年時間，因而權重的確定要有前瞻性，這樣選育的品種才能在10多年后符合產業需要，使效益最大化。

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App lication Studies of Econom ic Genetic Value in Sugarcane BreedingⅠ.Econom ic genetic value and the evaluation of econom ic weigh

DENG Zu-hu1,XU Liang-nian1,WEIXian-ming2,LIN Yan-quan1,CHEN Ru-kai1
(1.Key Lab of Genetic Improvement for Sugarcane,Ministry of Agriculture,Fuzhou Fujian 350002,China; 2.Central Experiment Station of BSES,Mackay Queensland 4741,Australia)

This paper summarized the coordination of interests of farmers and mills of sugar sub-system, sugarcane improvement of varieties,character balance,economical heredity value concept and estimate principle of character economicalweight in Australia.Evaluating the economic weight of characters based on the economic condition was to promote the economic genetic values used in sugarcane breeding in Chima.

sugarcane;breeding;economic genetic values;economic weigh

S566.103

A

1007-2624（2011）01-0039-05

2010-09-04

農業部948計劃（2006-G37）；國家甘蔗產業技術體系專項資金資助(nycytx-024-01-01)。

鄧祖湖（1969-），男，研究員，博士，研究方向：甘蔗遺傳育種。Tel:0591-83789429，Email:dengzuhu@163.com。