甘蔗赤腐病防治技術研究進展

林善海，黃誠華，王伯輝

（廣西壯族自治區甘蔗研究所，南寧530007）

綜述

甘蔗赤腐病防治技術研究進展

林善海，黃誠華，王伯輝

（廣西壯族自治區甘蔗研究所，南寧530007）

綜述了甘蔗赤腐病的抗病育種、生物防治、農業防治和化學防治，并對甘蔗赤腐病防治存在的問題進行分析。

甘蔗赤腐病；抗病育種；生物防治；農業防治；化學防治

赤腐病是人們最早知道的甘蔗病害之一，在世界各個甘蔗產區普遍發生，最早于1893年報道在印度尼西亞爪哇發生，隨后迅速在多個甘蔗生產國相繼有報道[1]。赤腐病是印度、巴基斯坦、美國、孟加拉和澳大利亞等多個國家最為嚴重的甘蔗病害之一，對甘蔗造成的產量損失可達25%～50%[2]。該病在我國也普遍發生，發病嚴重時導致減產可達30.5%[3-8]。該病的病原為半知菌亞門炭疽菌屬鐮形炭疽菌（Colletotrichum falcatum Went），有性態為Glomerella tucumanensis Speg。病原主要通過土壤和種莖切口進行傳播侵染，感染赤腐病后的蔗種萌芽率、根系長、蔗莖長度、胸徑、蔗莖重、糖分含量和純度等都不同程度降低[9]。此外，甘蔗螟蟲的危害有利于甘蔗赤腐病的侵入和危害，由甘蔗螟蟲和赤腐病菌聯合造成的損失最高可達33.0%[10]。

近年來，科學工作者對甘蔗赤腐病的防治做了大量的工作，主要表現為以下幾個方面。

1 抗病育種

使用病害抗耐性品種是防治植物病害的有效措施。目前未發現對甘蔗赤腐病有完全免疫的甘蔗品種，大多數栽培品種都是感病品種，但感病水平差異很大[11]。用于評價赤腐病抗病基因型的方法主要有3種，分別為堵漏法（plug method）、節法（nodal method）和對照法（controlled condition testing method，CCT），其中以堵漏法最有效[12]。抗病育種一直以來被認為是有效、安全防治甘蔗赤腐病的手段。甘蔗赤腐病抗病育種主要途徑有以下3種。

1.1 雜交育種

利用抗性品種材料作為雜交親本比利用感病品種材料更容易獲得抗性的雜交后代，雙親本為感病品種雜交所得抗病品種后代的幾率為28%～30%[13]。不同的基因型甘蔗品種中均存在多形態和單形態作用位點，甘蔗品種抗病或感病程度由多個不同形態的作用位點共同控制應用，但雜交親本基因型缺乏多樣性，使得目前栽培品種基因型的遺傳同源性高度相同（74.37%）[14]。蔗茅［Erianthus rufipilus（Steud.）Griseb］是甘蔗屬的近緣植物，具有硬度、抗病等特點，利用蔗茅與甘蔗品種材料進行雜交育種能較易篩選出抗赤腐病的品種[15]。

1.2 誘變育種

通過物理、化學的處理技術，使有機體內的基因發生突變，但外觀形態無變化，從而篩選出具有抗病性的突變體，并且這種突變沒有可逆性。經鈷-60γ射線照射的感病品種Co.449及其后代對赤腐病產生抗性，突變后的甘蔗形態與原始無差別，還具有其他優良的農藝特性[16-18]。Khairwal等[19]同時用物理誘變劑（γ射線）和化學誘變劑甲基硫酸乙酯和疊氮化鈉對印度當時的當家品種Co 1148誘變篩選赤腐病抗病品種，結果顯示，3種方式的誘變均可使蔗糖含量、純度、蔗莖纖維等指標有不同程度的提高。Kiran和Yadahalli[20]分別使用疊氮化鈉和γ射線對中抗品種CP77400的心葉、芽尖分裂組織和木髓部薄壁細胞外植體進行誘變，輔以赤腐病菌粗毒素進行篩選，經過2年大田篩選，從164個植株中獲得8個抗性植株[21]。

1.3 組織培養產生抗病突變體

傳統方法通過雜交并用病原接種測試可獲得高產優質的抗性后代，但這是一個漫長的過程，消耗大量的人力、物力。因此，利用生物技術獲得赤腐病的抗性基因型品種受到人們的關注。組織培養和體細胞克隆變異的利用對甘蔗品種的改良已為人們熟知。利用病原次生代謝物質誘導定向變異產生抗病體細胞克隆的方法被利用到甘蔗赤腐病的抗病育種上。甘蔗赤腐病菌產生的毒素可明顯減少甘蔗組培苗愈傷組織的形成、種苗的差異和芽的生長，通過毒素梯度鍛煉可篩選出抗性基因型甘蔗品種[22]。

2 生物防治

2.1 微生物生防菌

2.1.1 拮抗菌的活體應用目前，已報道甘蔗赤腐病生防菌至少有29種（表1）。主要的生防菌有:假單胞菌（Pseudomonas spp.）、木霉（Trichoderma spp.）、芽孢桿菌（Bacillus spp.）和放線菌（Streptomyces spp.）等。利用熒光假單胞菌（P.fluorescens）單菌株懸浮液浸種、定期噴施和土壤淋灌，可使品種Coc 92601的產量達到110.65 t/hm2，赤腐病的發生率降低到最低[23]。利用T.harzianum復合菌株培養物、培養濾液和分生孢子懸浮液對提高蔗種萌發率、分蘗率、產量、甘蔗體內的吲哚乙酸和降低赤腐病發病指數有顯著效果[24]。噴施球毛殼菌（Chaetomium globosum）對Co 7717品種的新植苗和宿根苗的蔗芽萌發率提高10%和5.9%[25]。用3個P. fluorescens菌株和1個P.putida菌株對種莖或種莖和土壤同時處理，可有效提高種莖的萌發率，顯著減少赤腐病的發生，使用生防菌的田塊赤腐病發生率為5.88%～16.67%，而對照的發病率37.50%[26]。為了彌補生防菌的不足，使生防菌與化學藥劑較好結合防治赤腐病，必須要考慮到化學殺菌劑對生防菌的影響，尤其是生防真菌與殺菌劑的兼容性。多菌靈和甲基托布津的濃度在0.05%以下時，對生防菌細菌的生長無影響，雖然赤腐病化學殺菌劑對生防真菌的生長有抑制作用，但在較低濃度時可提高生防真菌對赤腐病菌的防效，且生防菌與化學藥劑復合處理的防效顯著高于生防菌或化學藥劑的單獨處理[27]。

2.1.2 生防作用機理生防菌控制赤腐病主要通過兩種途徑，即誘導植株產生抗性和本身產生抗生素抑制病原菌。生防菌的誘導抗性作用主要通過在甘蔗體內產生次生代謝物吲哚乙酸和水楊酸誘導植株產生主動防御[39]。 Kumar等[29]認為在赤腐病菌侵染前的24h接種生防菌，對甘蔗具有最好的抗性誘導作用，而在赤腐病菌侵染24h后接種無效。內生菌Pseudomonas spp.可在甘蔗的根際定植并誘導植株產生系統抗性，經過假單胞浸種和土壤處理的3個品種，只有感病品種CoC671在3節以下的蔗莖中有少量的赤腐病菌，而中感品種Co8021和中抗品種BO91蔗莖內無病原菌，經過滑石粉處理可進一步減少病原菌在蔗莖中的數量[40]。而通過種莖和土壤澆灌的假單胞菌（P.fluorescens和P.putida）可顯著降低蔗莖赤腐病的發病程度，改善種莖的發芽和生長，提高蔗糖含量和產量，感病品種由假單胞菌引起的系統誘導抗性明顯比中抗和中感品種高，蔗莖內的蔗糖轉化酶活性下降，蔗糖含量增加[41]。利用植物促生根圍細菌（PGPR）進行前處理，可顯著減少高節位（≥7）赤腐病的發病程度，誘導的抗性在甘蔗體內可持續時間達到90d，并提高相關防御酶（幾丁質酶和過氧化物酶）活性水平，經過誘導的植株體內的酸性和中性的轉化酶水平比對照明顯下降，誘導抗性作用在感病品種的效果尤其顯著[42]。

表1 已報道的甘蔗赤腐病生防菌

真菌細胞壁的主要成分為β-1，3葡聚糖和幾丁質，而生防菌可產生多種抗生素破壞或抑制赤腐病菌生長和分生孢子萌發，例如H.harzianum可產生β-1，3葡聚糖酶、幾丁質酶、蛋白酶、乙酰氨基葡萄糖酶（N-acetyglucosaminidase）、多種抗生素和細胞壁降解酶抑制赤腐病菌分生孢子萌發和菌絲生長，致使菌絲電解質滲漏[43-44]；假單胞菌（Pseudomonas spp.）可產生酚嗪（phenazine）、綠膿菌素（pyocyanine）、藤黃綠菌素（pyoluteorin）和2，4-二乙酰基間苯三酚（2，4-diacetyphloroglucinol）等[38-39，45-46]。Senthil等[30]用10個生防菌進行室內篩選，以P.fluorescens的抑制效果最好，熒光假單胞不但可對赤腐病菌產生直接作用，培養濾液也可抑制病原菌菌絲生長和分生孢子的萌芽，說明除了菌體本身外，其次生代謝物質也起到了重要作用。此外，假單胞菌可產生鐵載體（siderophores），在缺鐵元素的培養基上，拮抗菌對赤腐病菌的抑制效果比含有鐵元素的效果要好[39，47]。

2.2 植物提取物

植物是生物活性化合物的天然寶庫，其產生的次生代謝產物超過40萬種，其中很多物質具有殺蟲或抗菌活性。因此，植物被認為是化學合成殺菌劑替代品最好的開發資源。目前，已明確對甘蔗赤腐病菌具有抗菌活性的來源植物至少有47種[48-49]。例如，姜黃、白曼陀羅葉和桃花心木皮提取物對分生孢子萌發和菌絲生長有抑制作用[48]。秋水仙堿（colchicine）可使赤腐病菌分生孢子畸形，降低毒力[50]。相思子在室內對赤腐病菌具有較好的拮抗效果（80%），盆栽防治可將赤腐病發病率控制在24.2%，但在田間應用無效果，當與生防菌（P.fluorescens）結合使用，可獲得較好的效果，赤腐病的發生率只有3.1%～3.4%，效果與化學藥劑多菌靈（濃度為0.25%）的防效相當，說明植物提取物與生防菌相結合使用是一種有效防治赤腐病的途徑[49]。

3 化學防治

防治甘蔗赤腐病常用的化學藥劑有苯菌靈、富力庫、雷多米爾等。代森鋅M-45，多菌靈，雷多米爾對分生孢子的萌發抑制效果最好[48]。Subhani等[51]測試了12種殺菌劑對甘蔗赤腐病菌的毒力作用，以苯菌靈、富力庫、雷多米爾和Tilet對甘蔗赤腐病菌的抑制作用最好。吳懷偉等[52]通過室內毒力測定認為多菌靈、正品甲津托、福美雙和丙環唑4種化學藥劑對海南赤腐病菌的毒力較強，而百菌清和代森錳鋅效果較差。甲基托布津是一種廣譜的系統殺菌劑，對多種作物病害具有預防和治療性的作用。多菌靈是甲基托布津的代謝產物，在室內抑制效果明顯優于甲基托布津（最低抑制濃度MIC分別為1mg/L和100mg/L），但盆栽防治效果比甲基托布津差，其中以0.25%甲基托布津懸浮液浸種24h后種植對甘蔗的存活率最好[53]。

4 農業防治

甘蔗赤腐病的發生除與品種的抗性有關外，管理措施、土壤以及氣候環境也很重要。例如，在甘蔗種植時添加適量（15和25 kg/hm2）的硫酸鋅可促進赤腐病的發生，施用蔗渣和濾泥可顯著抑制赤腐病的發生[54]。N、P、K的配比施用對作物的茁壯生長和病害的防治起到一定的效果。赤腐病病情指數隨著N比例的增加而上升，隨著P比例的增加而減少[55]，在生長中后期，適當增施K肥可促進甘蔗生長，減少赤腐病的發生[56]。而生長前期，干燥的條件持續時間越長，越有利于赤腐病的發生[57]。糖廠釀造廢水濃度室內在40%以上可有效抑制赤腐病菌的生長和產孢，盆栽條件下，濃度在20%以下時可有效提高健康和帶菌種苗的萌發率[58]。微量元素在健康和發病植物的新陳代謝中具有重要的作用，甘蔗攝取的微量元素主要分布在表層30cm的土壤中，土壤中微量元素的含量對赤腐病的發生有很大的影響。研究表明，Ca、Na、K、Fe、Mg、Zn、Cu、Mn、Cr、B和Co在赤腐病的感病地塊和抗病地塊的差別較大，在抗病地塊土壤中Ca、Na、Fe和B的含量較低，而Mg、Zn、Mn和Cu較高，說明土壤中微量元素的含量對甘蔗赤腐病的發生影響較大[59]。

除此之外，利用橄欖木和煙葉的熏煙對分生孢子的萌發有較好的抑制作用[48]。

5 存在問題和展望

甘蔗赤腐病是世界甘蔗產區普遍發生的真菌性病害。在印度、巴基斯坦和孟加拉等國家發生較嚴重，是影響這些國家甘蔗生產的主要病害。與印度等國主要發生在蔗莖上的赤腐病不同，中國的赤腐病主要發生在葉片中脈和蔗莖的傷口。需要引起高度重視的是，目前赤腐病對中國甘蔗生長影響主要出現在甘蔗砍收后，對不能及時壓榨的原料蔗產生嚴重影響。因此，對引進印度等赤腐病發生嚴重國家的甘蔗品種應嚴格檢疫，防止強致病力赤腐病小種進入國內；糖廠對原料蔗砍收做好計劃，盡量減少砍收后原料蔗的滯留時間。

前人在甘蔗赤腐病的抗病育種上開展了大量的工作，通過雜交、物理、化學因子誘變篩選出不少抗性效果較好的品種，并對抗性遺傳規律進行了探索。但目前仍未能從分子生物學的角度明確抗性機制，如果能夠清楚其機制，增強抗病育種的目的性，可大大縮短育種的周期，并能有效地育出理想品種。但赤腐病菌存在多種致病型，且容易發生變異[60]，使用不同致病型的病原評價栽培品種或基因型的抗性沒有統一的標準。例如，Mishra和Behera[33]用生防菌單菌株或混合菌株進行噴施處理均無法控制感病品種Co 6304赤腐病的發病率。可能是該地區的病原菌致病力較強、易產生變異。而對化學藥劑產生的抗藥性如何，也未見該方面的報道。

利用生防菌控制植物病害是一種環境友好型防治措施，前人已摸索出多種可用于防治甘蔗赤腐病的微生物，并探討了這些生防菌較佳防效單菌株、組合的施用方式以及與化學藥劑的兼容性。但利用微生物活體或培養濾液防治赤腐病仍需進一步的研究。例如，生防菌在土壤、植株表面或體內的存活和消長動態，次生代謝物的分解周期，復合菌株及生防菌與化學物質（或殺菌劑）混合使用增效的原因。植物源殺菌劑具有高安全性、低殘留、高選擇性等諸多優點，是生物農藥研究的熱點之一。但利用植物源殺菌劑防治甘蔗赤腐病尚處于起步階段。目前已有多種已經產品化生產并已登記[61]。選擇現已商品化的植物源殺菌劑進行篩選，可大大節省摸索時間和成本，并能便捷、有效地了解對甘蔗赤腐病菌起殺菌防病作用的物質。

選用抗病品種，合理應用農業、化學、生物、物理和其他有效技術相結合是綜合防治甘蔗赤腐病的措施。例如，濕熱空氣處理后用多菌靈浸種、土壤施用生防菌T.viride培養物等相結合的綜合措施可使中感品種的發芽率、分蘗率和產量等多項指標在不同程度上增加[62]。生防菌或生防菌次生代謝物與水楊酸或其他化學物質（FeSO4、CuSO4和ZnSO4）混合使用，可有效地提高甘蔗的產量和對赤腐病的防治效果[63]。甘蔗赤腐病是一種土傳病害，土壤中微生物種群結構、表層土壤肥力以及微量元素的含量等均與病害的發生發展有緊密的聯系。通過套種其他作物，改善生態小氣候以及土壤微生物種群結構，是防治甘蔗赤腐病發生的一條可行途徑[64]。

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Research Progress on Controlling on Red Rot Disease of Sugarcane

LIN Shan-hai，HUANG Cheng-hua，WANG Bo-hui
（Guangxi Sugarcane Research Institute，Nanning 530007，China）

Controlling means including breeding for disease resistance，biocontrol，agricultural control and chemical controlwere summarized，and the strategy of red rotcontrolwas discussed.

red rot of sugarcane；breeding for disease resistance；biocontrol；agriculturalcontrol；chemicalcontrol

S566.1

A

1007-2624（2011）04-0069-05

2011-05-19

現代農業產業技術體系建設專項（CARS-20-2-3）；公益性行業（農業）科研專項（200903004-41）。

林善海（1979-），男，博士，廣西北海市人，主要從事甘蔗病害研究。

黃誠華（1974-），男，博士，副研究員，主要從事甘蔗有害生物綜合防治。E-mail:chenghuahuang@sina.com