湖北釘螺與日本血吸蟲相容性研究進展＊

林麗君（綜述），聞禮永（審校）

湖北釘螺與日本血吸蟲相容性研究進展＊

林麗君（綜述），聞禮永（審校）

湖北釘螺是日本血吸蟲唯一中間宿主，是構成血吸蟲病傳播不可缺失的環節，其地理分布區與血吸蟲病流行區呈高度的一致性。在我國湖北釘螺主要分布于長江流域及以南的湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、云南、四川、廣東、上海、福建、廣西、浙江等12個省（區、市）。釘螺因其在血吸蟲病傳播中的重要作用，有關其生物學研究一直受到關注，其中與血吸蟲的相容性是釘螺重要的生理學特性。血吸蟲感染力與釘螺宿主抵抗力相對強弱的較量，即表現為釘螺與血吸蟲的相容性［1］。研究釘螺與血吸蟲的相容性，對研究和防治血吸蟲病具有重要的意義。

1 釘螺與血吸蟲相容性

1.1 湖北釘螺與日本血吸蟲相容性 在自然條件下，許多因素可影響釘螺與血吸蟲的相容性，如血吸蟲毛蚴數量、距離、溫度、感染次數、時齡，釘螺性別和螺齡等。許正元等［2］發現毛蚴數量在25～2 000條范圍內，釘螺感染率與毛蚴量呈線性正相關，且相關非常顯著（r＝0.9996，P＜0.01）。何毅勛等［3］研究發現，釘螺的感染率與每只釘螺暴露于毛蚴的數量呈正相關。感染20和40條毛蚴組的釘螺感染率增高，其死亡率也相應地明顯增加，認為在血吸蟲與釘螺相互關系中，超過一定毛蚴數量后釘螺死亡率與毛蚴量呈正相關。何尚英等［4］等研究顯示不論在室內、水溝或河道，對一定量的釘螺，毛蚴數量愈多釘螺的感染率愈高，二者之間呈現正相關；而釘螺的感染率與毛蚴投放處的距離和水體大小則成反比。實驗發現不同垂直水深下釘螺感染率存在非常顯著差異，水深距離越大，釘螺感染率越低，水深距離與感染率呈顯著的負相關［5］。研究表明在21～31℃溫度范圍內釘螺對毛蚴的易感性無差別，而在低溫時毛蚴對釘螺感染率則顯著下降［6］；在10～20℃之間毛蚴對釘螺的感染率有顯著性差異；10℃以下不同溫度條件下毛蚴對釘螺感染率無顯著性差異，認為影響日本血吸蟲毛蚴感染釘螺的敏感溫度范圍在10～20℃之間［7］。另有研究顯示，在25℃條件下感染l或4時齡毛蚴的釘螺感染率并無差別，而感染8或12時齡毛蚴的釘螺感染率則明顯下降，兩者差別在統計學上有顯著性意義［3］。5月齡以上成螺其性別對血吸蟲的易感性無明顯差別，且其尾蚴逸出前期的平均天數亦無差別；3～4月齡及以下的雌螺對毛蚴的易感性較雄螺更為易感；雌、雄兩性的成螺對毛蚴的易感性均較雌、雄兩性的幼齡螺更為易感［8］。

1.2 不同地區湖北釘螺與日本血吸蟲的相容性中國大陸不同地區存在不同的血吸蟲品系［9］和不同亞種的湖北釘螺［1］，且相互之間的相容性存在明顯差異。洪青標等［10］測定各地釘螺對無錫地區血吸蟲的易感性，結果顯示不同地區、不同環境類型釘螺對血吸蟲的易感性不同，來自同一地區但屬于不同環境類型的釘螺，以及屬于同一環境類型而來自不同地區的釘螺也具有不同的易感性。林祖昌［11］等研究顯示浙江省山丘地區光殼釘螺對外省湖沼地區蟲株易感性低，而浙江水網地區肋殼釘螺對湖沼地區蟲株敏感。許學積等［12］研究顯示安徽貴池血吸蟲毛蚴對四川郫縣和云南大理的釘螺感染率僅為32%和28%，低于對本地釘螺的感染率（84%）。黃希寶等［13］用湖沼地區（湖北陽新縣富河外灘）血吸蟲感染本地及采自其他地區的湖沼型、水網型、山丘型地區釘螺，結果顯示本地釘螺易感性高于異地。Kirinoki M等［14］研究顯示日本山梨縣（甲府盆地）和千葉縣（Obitsu流域）殘存釘螺對日本血吸蟲日本株均易感性高，對中國株易感性低。兩地釘螺對菲律賓株的易感性有顯著差異，并發現入侵螺體后血吸蟲幼蟲在兩地螺體內的發育速度不同。也有研究發現異地血吸蟲未能感染本地釘螺。如在安徽省寧國市有螺無病地區開展釘螺對血吸蟲易感性的研究，結果當地釘螺未能成功感染上銅陵縣血吸蟲毛蚴［15］。另有報道，本地釘螺對血吸蟲的易感性低于異地釘螺，如任翠山等［16］研究顯示湖北、安徽兩地釘螺對云南大理血吸蟲易感性高于云南本地釘螺。

1.3 螺宿主與其他血吸蟲的相容性 國外學者開展了有關曼氏、埃及血吸蟲毛蚴與螺宿主感染關系的研究。Anderson R M等［17］研究顯示曼氏血吸蟲與螺宿主感染率在25℃條件下最高，且感染率與螺大小的相關性大于與毛蚴時齡的相關性。Chu K Y等［18］對埃及血吸蟲的實驗研究顯示對一定數量的螺宿主，毛蚴數量越多螺的感染率越高，兩者之間呈正相關。Shoukry N M等［19］觀察了埃及不同地區（吉薩、亞歷山大、Menoufia、開羅和米尼亞）螺宿主對來源于吉薩的曼氏血吸蟲毛蚴（TBRI株）的易感性，結果顯示各地對曼氏血吸蟲毛蚴（TBRI株）的易感性不同。Carter N P等［20］對曼氏血吸蟲病的研究顯示，在一定數量毛蚴時，螺宿主的感染率隨著螺數量的遞增而降低，認為是由于多個螺產生的刺激劑使毛蚴減弱對任何一個螺的定位。研究人員還建立了數學模型以計算毛蚴對螺的感染率，用于分析曼氏血吸蟲病的傳播動力學。

1.4 相容性閾值 一定數量的傳染源存在是構成血吸蟲病流行的重要因素。當傳染源數量及其排出的血吸蟲蟲卵數超過一定的數值，如有釘螺存在即可構成血吸蟲病流行環節。許正元等［21］報道了少量血吸蟲毛蚴多次感染釘螺的現場實驗，以研究不能造成釘螺感染的毛蚴數量，結果每次投放毛蚴數少至25條，每點釘螺數少至1只時，重復觀察200個實驗點，未發現釘螺被感染；當投放毛蚴數≥25條，且每點釘螺數≥5只時，發生低度感染（0.24%～1.18%）。何尚英等［4］等在現場12次投放結果顯示，當毛蚴量低于25條時對1和5只釘螺組的感染率均為零，而10只釘螺組的感染率為1.1%，表明當釘螺與毛蚴都減少到很少程度時，多次投放毛蚴時，釘螺也不感染。

2 釘螺易感特性

2.1 毛蚴趨性 血吸蟲毛蚴尋找中間宿主釘螺主要受物理和化學因素的影響。張愛華等［22］報道Fe3＋、Na＋、NH＋4、Mg2＋、Fe2＋、Ca2＋、Al3＋等離子對日本血吸蟲毛蚴的趨向運動均有影響，同時還發現三價鐵離子具有吸引毛蚴作用，而二價鐵離子具有排斥作用，但二價亞鐵離子容易氧化為三價鐵離子而改變毛蚴的傾向性。某些從釘螺孳生地采集來的植物［23］，如茅草、野胡蘿卜草、貓眼草、地菜、苔草等洲灘草本植物的浸出液能夠非常顯著地抑制毛蚴的趨向運動，而小薊、問荊的浸出液具有顯著吸引毛蚴的能力。Chernin E［24］發現經螺螄處理過的水（snail conditioned water，SCW）可影響毛蚴活動，并將SCW中對毛蚴有吸引作用的物質統稱為“毛蚴松”。Sponholtz GM等［25］發現SCW 干燥物的灰燼仍有吸引毛蚴的物質，認為SCW中的活性物質為離子。有學者［26］認為血吸蟲毛蚴反應的機制可能是由于刺激物與相應受體分子結合所致，且這種結合所致的反應依賴于刺激物的濃度。

2.2 共生特性 日本血吸蟲幼蟲在釘螺體內寄生，可產生幼蟲移行的機械損傷、螺體抗感染的免疫損害和營養物質被掠奪的生理代謝紊亂等損害，從而影響釘螺的生長、發育、繁殖和生存。研究顯示［27］，在自然環境中，湖北釘螺被日本血吸蟲幼蟲寄生后死亡率增高，生存時間縮短。日本血吸蟲能否在釘螺體內生存是寄生蟲干擾能力與宿主抵抗力相互作用的結果［28］，日本血吸蟲與釘螺宿主的相容性程度取決于血吸蟲感染性基因和宿主的抗感染基因［29］。有研究顯示，寄生蟲與其螺類宿主的同工酶等位基因比較可為兩者相容性提供分子遺傳學證據［30］；血淋巴在釘螺防御血吸蟲侵襲中起著重要作用［31］，目前已知釘螺至少有4種細胞參與內部防御功能，其中最重要的是移行細胞，即血淋巴細胞，該細胞在循環的血淋巴液中能通過吞噬、包飲和細胞毒反應等方式排除異己［32］。

2.3 尾蚴逸出 感染性釘螺是血吸蟲病流行和傳播環節中最重要的生物因素，在血吸蟲病的流行過程中，感染性釘螺的數量和生存時間與流行區水體內血吸蟲尾蚴的釋放數量和時間有著密切的關系，是衡量某地血吸蟲病流行程度的重要指標，也是進行血吸蟲病流行趨勢預測和開展流行病學研究的重要參數。感染性釘螺體內尾蚴的逸出受多種因素的影響和制約，其中溫度是尾蚴逸出的最主要條件之一，研究顯示［33］釘螺體內尾蚴逸出的最低積溫為1 489.43日度，最高積溫為2 960.38日度，平均積溫為1 793.93±232.45日度。梁幼生等［34］研究顯示尾蚴從釘螺體內逸出的最適宜溫度為20～35℃，但水溫在1℃時有13% 感染性釘螺可逸出尾蚴，提示感染性釘螺在冬季寒冷的水體中仍可逸出尾蚴。

3 總結與展望

血吸蟲中間宿主釘螺是血吸蟲病流行的一個重要環節，釘螺對血吸蟲的易感性直接影響血吸蟲病的流行程度，在血吸蟲病傳播動力學中發揮重要作用。因此，血吸蟲與釘螺的相容性一直備受研究者關注并開展了有關研究。但血吸蟲與釘螺共生關系較為復雜，共生關系的特點和機理尚未完全闡明，隨著現代科學技術的不斷更新，釘螺與血吸蟲相容性的研究仍是今后血吸蟲病研究的熱點。

在流行病學研究中，閾值作為監控指標對于準確預測疾病流行動態以及高效合理地制定和實施相應的防制策略起著積極的指導作用。隨著血吸蟲病防治和監測工作的深入開展，可以預期傳染源和釘螺可減少到相當低水平，且殘留的傳染源感染度很低，血吸蟲病的傳播有可能被阻斷。通過大量研究，如果能找到釘螺與血吸蟲幼蟲的感染閾值，可為開展血吸蟲病流行病學研究、制定防治對策和監測指標、預測流行趨勢等提供理論依據，具有重要的現實指導意義。但血吸蟲病傳播閾值相關研究較少報道，可借鑒絲蟲病、登革熱等其它傳染病閾值研究的成功經驗進一步加強研究。

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R383.2

A

1002－2694（2011）10－0943－03

＊國家科技重大專項（20082X10004－001），浙江省衛生廳項目（2009A007；XKQ－009－003）

聞禮永，Email：wenliyong＠126.com

浙江省醫學科學院寄生蟲病研究所，杭州 310013

2011－02－16；

2011－05－10