水稻兩用核不育系繁殖技術研究進展

敬　烈，李　婷，唐文邦,2*，王建龍,2*

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水稻兩用核不育系繁殖技術研究進展

敬烈1，李婷1，唐文邦1,2*，王建龍1,2*

(1湖南農業大學農學院，長沙 410128；2湖南金健種業有限責任公司，常德 415000)

隨著水稻光溫敏核不育繁殖研究的不斷發展，兩用核不育系繁殖技術與繁殖途徑在不斷改進和創新。總結了目前兩用核不育系的主要繁殖技術，簡要概述了各種繁殖途徑的技術要點與研究進展，并對不同繁殖途徑的優缺點進行了比較、討論。

水稻；核不育系；繁殖技術

中國是個人口大國，水稻作為我國最重要的糧食作物，其產量占到國內糧食總產的50%以上，占世界水稻產量的32%～35%，因此，水稻生產對保障我國乃至全球糧食安全和農業可持續發展具有重大的戰略意義[1，2]。

“光溫敏核雄性不育”雜交水稻的研究成功，使水稻由“三系”轉變為“兩系”，這無疑是水稻史上一個重要的里程碑。兩系法雜交水稻組合的大面積推廣，需要大量的兩用不育系作為基礎，水稻不育系是雜交稻制種的基礎，要獲得高質量的雜稻種子，首先必須有高質量的不育系。兩用核不育系親本繁殖產量的高低，制約著雜交水稻制種的規模；親本種子質量的優劣，直接影響制種的質量、產量及雜種優勢等一系列表現。因此，在親本種子繁殖過程中，既要提高產量，又要保證質量，而且，種子純度必須在99%以上。目前，在生產上大面積應用的兩用核不育系主要是溫敏型不育系，其育性轉換主要取決于溫度，其次才是光周期。育性轉換臨界溫度較低的溫敏核不育系，不育期長而又育性穩定，敗育徹底且制種純度較高[3]，成為當下應用廣泛的不育系。然而，在國內一般自然氣候條件下，如何做到在敏感期有適宜的低溫滿足其育性轉換，而又在抽穗揚花期確保安全的溫度揚花授粉，成為科學家們久攻不破的難題，這一度成為兩系雜交稻大面積推廣應用的重大瓶頸[4,5]。因此，研究水稻溫敏核不育系的繁殖方法和技術，顯得意義尤為重大。

1　兩用核不育系繁殖特性

兩用核不育系的育性表達受其隱性核不育基因與環境條件的雙重調控，與細胞質基因并無多大關聯。在長日照或高溫條件下，光、溫敏核不育系表現為雄性不育；而在短日照或低溫條件下，恢復其育性，即所謂的一系兩用[6-8]。利用它的這一生理特性，使其抽穗期處于長日照、高溫度的夏季，從而雄性不育，與父本品種雜交配組，生產出強優勢的下一代雜交種子；而把抽穗期安排在短日、平溫的秋季，讓其恢復育性，通過自交結實以繁殖不育系種子，省去了“三系”中的保持系，既提高了繁殖效率，又省去很多不必要的工序。

兩用核不育系的繁殖，省去了保持系，故而在田間操作方面，要較三系法簡便。三系的不育系育性不受溫度影響，只需保持系保持其不育繁殖。而水稻溫敏核不育系繁殖成敗的關鍵，在于育性敏感期選擇適宜的低溫，以保證不育系轉換為可育[9,10]。因此，兩用不育系繁殖，對繁殖的季節和基地選擇，有著更為苛刻的要求。兩用核不育系的繁殖屬于自花授粉結實，抽穗開花期的天氣變化對繁殖產量的影響并不顯著，所以其產量的穩定性，明顯優于細胞質不育系。在合理栽培條件下，其自交結實率可達60%~70%，每公頃的產量可達4 500 kg左右，繁殖的經濟效益也明顯優于細胞質不育系。雖然光溫敏核不育系是自花授粉繁殖，但即使在敏感期和開花期氣候條件皆適宜，其自交結實率仍不可能達到正常的水平[11,12]。而且，在隔離不嚴格時，很容易遭受串粉而造成生物學混雜，并且這種混雜的個體，很難在下一代群體中徹底清除。因此，務必保證繁殖田嚴格的隔離條件。此外，在栽培技術，田間管理，病蟲防治等方面，應當下足功夫，才能保證其高產量[13]。

2　兩用核不育系繁殖研究進展

隨著兩系雜交水稻研究工作的順利發展，近年來陸續出現很多光、溫敏兩系雜交組合通過鑒定并進入大面積生產示范，但由于光、溫敏不育系對光、溫反應較敏感，存在著繁殖產量低，制種純度不穩定等問題，嚴重制約著兩系雜交稻的推廣利用。隨著對水稻光溫敏核不育繁殖研究的深入，其繁殖技術與繁殖途徑也在不斷改進。

2.1　冷水串灌繁殖

羅孝和[14]在研究培矮64S繁殖過程中，利用冷水串灌以保證溫敏不育系育性轉換敏感期所需低溫，成為兩用核不育系繁殖方法上一個重大的發現。近年來，專家學者們在冷水串灌季節、時長、深度、方法等方面，展開了系統而深入的研究，成效顯著，先后取得了高產量的繁殖效果[15,16]，使得這一技術日臻完善并成為當前秈型兩用核不育系繁殖的主要方式。冷灌繁殖的關鍵點，在于協調好溫敏核不育系育性恢復與其所遭受的低溫傷害之間的矛盾，保證在最大限度下恢復不育系群體的育性，同時又將冷灌負效應降至最低。符辰建等[17]利用湘潭縣碧泉潭天然井水(水溫19.5℃)對株1S進行了冷水灌溉繁殖技術研究，認為株1S的最佳繁殖季節是春季，認為利用“自然低溫和人工低溫雙重壓力選擇法”選育的低溫敏核不育系，比人工氣候室篩選的低溫敏核不育系具有更大的實用價值。徐繩武[18]，廖亦龍等[19]經過多年來對中秈型兩系親本冷水繁殖的研究認為，兩用核不育系繁殖，其關鍵技術在冷水灌溉階段，冷水灌溉時期、灌溉時間的長短、灌水深度和方式，均影響著繁殖產量，此外，還需要加強大田管理。

2.1.1確定合適的繁殖基地和季節

冷灌基地選擇的首要出發點是必須有充足的低溫水資源。主要利用水庫底層低溫水源或高山地區地下陰河水源，要求水溫16~22℃。繁殖田要求土壤肥力中上，排灌方便，陽光充足。另外，需根據品種特性和基地氣候條件，確定最合適的繁殖季節。

2.1.2培育壯秧，插足基本苗

兩系親本冷繁，壯秧健苗，是抵御冷水低溫危害的最有力措施。大田插足基本苗，植株生長發育平衡整齊，有利于大田排灌。每公頃插30萬蔸以上，每蔸插兩粒谷苗，每公頃保證基本苗150萬～180萬。

2.1.3掌握合適的始灌期、灌水深度和冷灌持續時間

冷灌一般選擇在水稻幼穗分化期進行，這一時期，水稻對外界條件尤其敏感。灌水的水層、持續時間較之常規灌溉要深而且持久，這給植株帶來了明顯的冷害，嚴重影響了水稻正常生長發育。因此，選擇最為合適的始灌期、灌水深度、冷灌持續時間，是達到親本繁殖理想產量的重要保證。已有研究表明，以幼穗分化三期末開始持續冷灌15 d、水深21 cm的效果較好。在水稻冷灌繁殖中，生長點會隨著幼穗的發育而漸漸上升，因此灌水的水層深度，前期可微淺，中期慢慢加深，后期保持21 cm左右較為適宜。

2.1.4適時噴施“九二○”

在抽穗15％左右后，可每公頃噴施“九二○”60 g左右，可有效解除親本包頸，并能提高柱頭活力，增加結實率。

2.1.5做好隔離保純工作，適時收獲

空間隔離需在500 m以內，不能種植其他品種作物，時間隔離必須保證在20 d以上。另外，從移栽到收獲揚曬、貯運等各環節，都應注意除雜保純，防止機械混雜。田間集中除雜應在抽穗前后和噴施“九二○”前后，做到嚴格，徹底，確保親本純度達99.9％以上。在八九成熟時，搶晴天收獲揚曬，確保質量安全和顆粒歸倉。

2.2　冬季繁殖

2.2.1海南冬季繁殖

海南地處熱帶地區，屬熱帶海洋性氣侯，春、秋兩季溫度變化平緩且相對穩定，冬季溫暖，可供水稻全年生長，成為全國最為理想的作物南繁育種基地。湖南雜交水稻研究中心[20]多年來對培矮64S在海南三亞的冬繁研究證明，利用海南南端1月底到2月初的低溫，是不育系繁殖的有效途徑之一。唐文邦等[21]2005年冬在海南陵水繁殖C815S，平均單產在3. 8 t/hm2左右，最高丘塊達4.2 t/hm2，種子純度在99.9%以上。吳龍云等[22]近年在海南冬繁株1S，產量可達3 t/hm2以上，種子純度也在99.9%以上。冬季海南繁殖需要注意以下幾點：1)合理安排好播種期、育性轉換敏感期和抽穗揚花期。2)選擇合適的水稻產田并做好田間管理。產田要具備良好的自然隔離條件，以背風向陽，排灌方便的成片產田最為適宜，做到時間、空間隔離；設計豐產苗架、做好肥水管理、務必保證病蟲害防治及除雜等。3)結合各種輔助措施，增加繁殖產量。如適時適量噴施“九二○”，在抽穗揚花期可以選擇人工趕粉等。

2.2.2越冬繁殖

陳雄輝等[23]對多達9個秈型不育系的越冬繁殖方式進行了研究，結果表明：在越冬存活方面，以晚季禾樁存活率最高，播種越冬方式次之，早季禾樁越冬存活率最低。邱振國等[24]在廣州進行了多個不育系薄膜覆蓋越冬繁殖試驗，供試中的絕大多數不育系越冬存活率都在96%以上，可育期超過23 d，可育期間平均可育率高達20%，繁殖產量穩定，其中最高的達1.45 t/hm2。目前，越冬繁殖主要分兩種方法：禾蔸越冬和播種越冬。研究認為，禾蔸越冬的存活率高，抽穗期相對比較分散，營養生長較差，穗粒數少；播種越冬存活率稍低，抽穗期相較更為集中，營養生長旺盛，比較容易獲得大穗。由此可見，針對于耐寒性較差的核不育系，采用禾蔸越冬繁殖的方式較好，而耐寒性較好的不育系，最好選用播種越冬繁殖。在廣州3月下旬至4月底的氣候條件下，一般旬平均氣溫在18.9~23.5℃范圍波動。因此，只要將不育系的育性敏感期安排在這一時期，對大部分耐寒性較好的水稻兩用核不育系而言，利用薄膜覆蓋在廣州進行繁殖不失為一條行之有效的途徑[25]。

2.3　再生繁殖

一般而言，在水稻的正常生長季節里，育性轉換起點溫度偏低的不育系，不能用常規生產方法繁殖，此時，可采取再生繁殖方法。劉峰、黃群策[26]認為，如培矮64S這類在秋季條件下難以收到自交種子的核不育水稻，可以通過割茬再生來促進其雄性恢復，進而提高自交結實率。彭華碧[27]在成都丹棱縣利用分期播種與割茬再生試驗發現，培矮64S割茬再生稻在9月份抽穗揚花時，花粉育性可恢復至90%以上且育性穩定，結實率可達40%。向關倫等[28]等針對培矮64S進行再生稻繁種試驗結果表明：在短日低溫自然條件下，再生稻的花粉可育度和自交結實率較之頭季稻均更勝一籌，結實率保持在45%以上。鄭長奇等[29]2007年在福建寧德市利用割茬再生繁殖培矮64S，也取得了很好的效果。對于光溫敏核不育系來說，在秋季自然條件下的自交繁殖效果因材料而異，原因是由于不同的核不育系具有各自不同的遺傳背景。

2.3.1繁殖的前茬后期管理

收獲前1星期可追施尿素75 kg/hm2，并注意防治紋枯病、飛虱等病蟲害，做到養根、養葉，確保營養充足。

2.3.2確定適宜的割茬高度

培矮64S在再生繁殖過程中，留茬越高，再生苗生育期越短，始穗至齊穗的歷期越長，穗數雖然多，但穗型較小。反之，則穗大、穗少，抽穗整齊，豐產性好。這些特點要求9月底割蔸，10月15日前始穗較好。一般來說，茬高宜在l5~20 cm。

2.3.3割蔸后管理

適時清除田間雜草，并適量施肥，噴灑農藥，注重殺蟲治病。

2.3.4嚴格去雜

前茬去雜時留下的稻頭要清除徹底，并逐穴清除，直至田間無雜株。

2.3.5適當噴施“九二○”

再生季始穗時，應適當噴施少量“九二○”，這樣有利于提早抽穗，抽穗整齊，提高結實率。

2.4　核不育系組培快繁

鑒于水稻光溫敏核不育系的生態特性極易受到光溫條件的影響，育性呈現相應的波動性，造成夏季制種純度低，或秋季繁殖產量不高的現象。有關專家[30]提出，可以通過組織培養手段來擺脫氣候、季節等自然因素的制約，以一種嚴格的無性繁殖方式，快速而高效，并可有效避免不育系在有性繁殖過程中所出現的變異。孫宗修等[31]在中國水稻基因組計劃標準實驗材料的構建時曾將水稻無菌苗切去幼根后進行振蕩培養，13株稻苗在37 d內增殖了409個分蘗，平均每株苗新增分蘗31.5個。但振蕩培養法僅適合繁殖少量實驗材料。劉國民等[32]對TB2-2S，810S等8個基因型的兩系雜交稻不育系進行了組培塊繁試驗。結果表明，移栽后的無菌秧苗，成活率均達到100%，移栽到大田后長勢良好。從總體水平上看，這些用無菌秧苗栽培的植株，與用實生苗栽培的植株相比，生長發育速度要快，始穗期比相應的實生苗對照區一般要提早15 d左右。在同樣的栽培條件下，用組培秧苗栽植的處理，平均每株有效分蘗數顯著增多，平均穗長則明顯較短，株高也比實生秧苗栽植的明顯要矮一些。從群體的角度考慮，用組培秧苗栽植的處理盡管平均穗長較短，但由于最后有效分蘗數顯著增加，故其單位面積上所形成的谷粒數多于實生秧苗栽植的處理。

2.5　高海拔繁殖兩用核不育系

低緯高海拔地區氣候涼爽，晝夜溫差大，是溫敏型兩用核不育系的理想繁殖基地。鄧華鳳[33]在湖南湘西山區，首創利用高海拔低產田繁殖低溫敏不育系安農810S，指出溫敏不育系屬典型的生態型不育系，具備較高的生態特異性。李新奇等[34]在云南臨滄地區進行低溫敏兩用核不育系繁殖試驗，得出結論表明，低緯高海拔地區能夠解決低溫敏不育系繁殖所需低溫的矛盾。據統計，臨滄月平均氣溫、旬平均氣溫均不超過22℃，且晝夜溫差大，在一般年份種植常規秈稻結實率均正常。2月下旬播種水稻，6月下旬至9月上旬水稻都能正常生長并抽穗揚花。張善華等[35]在湖南新化海拔800~1 000 m的山區，對水稻溫敏核不育系Y58S和株1S的繁殖特性進行了試驗研究。結果表明，在800~950 m范圍內隨著海拔升高，兩用不育系表現播始歷期延長，株高增加，有效穗增多，稻穗增大。海拔900~950 m區域試點的結實率和實際產量較高，是進行水稻溫敏兩用核不育系高產繁殖的最適區域。已有研究指出，在采用高海拔繁殖技術時，隨著海拔高度的逐步升高，不育系的生育期開始延長、穗形變小，當海拔超過800 m時，可育花粉率均在68%以上，且花粉可育度亦隨之提高。不育系繁殖產量以海拔890 m和920 m較高，當海拔低于890 m或高于920 m時，繁殖產量開始降低。此現象的原因在于，當海拔偏低時，雖然光溫條件好，粒數增加，充實度提高，但花粉可育度下降，造成結實率降低，影響了繁殖產量。反之，當海拔過高時，花粉可育度提高了且增加了有效穗，但光溫條件逐漸變惡劣，破壞了水稻正常的生長發育，從而使得植株穗型變小，粒數減少，結實率降低，產量嚴重下降[36]。目前生產上主要應用的水稻兩用不育系是溫敏型，在一定范圍內隨著海拔的升高而生育期延長、不育期縮短，反之則生育期縮短、不育期延長。因此，育性轉換起點溫度不同的兩用不育系均可在一定的海拔高度找到其穩定可育的生態區域，并達到理想的繁殖產量。

利用高海拔低產田繁殖光溫敏核不育系時，需要注意以下幾個技術要點：1)利用高海拔自然低溫條件進行夏繁，當水稻兩用不育系幼穗分化進入Ⅳ期，保持灌深水7~10 d，是提高結實率的關鍵；2)適當推遲移栽時期，合理密植，保證充足的基本苗，必須保證不育系抽穗揚花期避開連秋雨、倒秋寒的時段；3)搞好田間管理(特別是中后期病蟲害的防治)和藥劑輔助[37,38]。揚花散粉時用長竹竿輔助趕粉2~3次，可提高自交結實率[39]。

3　兩用核不育系的核心種子生產

根據袁隆平的遺傳漂移理論[40]，在不育系的繁殖過程中，若沿用固有的傳統良種繁育方法和程序選種、留種，必然會造成不育系的不育起點溫度逐漸升高，最終將導致該不育系起點溫度過高而喪失應用價值，因此，在兩用核不育繁殖過程中，防雜保純工作，便顯得尤為重要。為防止光溫敏不育系在繁殖過程中衍生的遺傳漂移現象，在提純和原種生產過程中，必須徹底實施貫徹“核心種子——原原種——原種——制種”的種子生產程序。

4　小　結

經過學者們多年的探索與實踐研究，兩用核不育系的繁殖技術已基本趨于成熟。目前，冷水串灌與海南冬季繁殖這兩種主要繁殖方式已在大面積生產實踐中得以推廣應用，為兩系法雜交水稻的安全、穩步發展提供了重要的前提和保證。冷水串灌繁殖兩用不育系，繁殖產量高且可繁種類較廣，但一則理想的水資源比較難找，二則對水資源浪費比較嚴重。同時，冷水源管轄的面積與冷水源的溫度、水流量、地表徑流的距離、速度以及灌溉繁殖田進出水口的溫度都息息相關。這些都造成了一定的局限性，需要專業的管理技術。因此，冷水串灌繁殖比較適宜少量的兩用核不育系母本提純復壯和選育新的兩用不育系，不適合進行大面積繁殖[41,42]。利用海南冬季低溫短日照繁殖兩用不育系，可繁區域廣且利于機械化操作，適宜大面積繁殖。同時，海南氣候干爽，病蟲害少，可以保證種子質量[43]。然而，海南地區氣溫常呈現出一定的波動性，在水稻育性敏感期遇到異常高溫的概率較大，特別是對于那些不育起點溫度低于23℃的兩用不育系而言(如陸18S、株1S等)，具有相當大且不可估量的繁殖風險。

越冬繁殖這一方式作為選留高純度不育系的少量種子或生產原原種是較為簡捷、實用的。此外，可應用于繁殖結實率高的不育系，以此作為大面積生產應用的繁種，也是一條很有研究價值的有效途徑，但需要進一步掌握抽穗的調控技術，以便能將不育系的敏感期安排在最佳光溫條件下，以保證繁殖成功。另外，摸索高產栽培技術十分重要。該繁殖方法在產量上要低于冷水灌溉繁殖，但其操作簡單，技術難度不高。而且，成本較低，可以節省很多人力、物力。與冷水串灌繁殖和海南冬繁這兩種繁殖方式相比，低緯高海拔繁殖兩用核不育系具有成本低、風險小、繁殖穩產性好的優點。在高海拔地區繁殖兩用核不育系時，特別需要培育好多蘗壯秧，實現滿栽滿插，插足基本苗，從而保證有效穗。同時，要加強對病蟲害的防治。

大量研究表明,在常規的水稻高產栽培條件下，株高、穗數和穗長等性狀整齊度越高，水稻產量隨之增高。然而，在海南冬繁水稻低溫敏核不育系，卻需要適當降低其抽穗整齊度，通過栽培措施令其不同位次發生分蘗時間相對分散。其目的是當不育系育性敏感期遇上異常高溫天氣時,仍有部分分蘗得以避開該不利天氣，從而有效降低繁殖風險。隨著研究的深入，科研工作者們漸漸將海南冬繁與冷水串灌繁殖兩種繁殖技術結合起來，以達到安全繁殖核不育系的目的。選擇具有良好灌溉條件的地區作為繁殖基地，一旦外界環境不能滿足不育系育性敏感期溫度，可以通過調控灌水深度來降低或提高田間溫度，從而保證不育系育性敏感期的溫度要求，提高繁殖的安全系數。在給不育系營造適宜的繁殖條件的同時，還要盡可能地減少客觀因素對不育系的傷害。鑒于目前部分兩用核不育系存在的育性轉換起點溫度偏高、不育起點溫度容易產生漂移、繁殖基地和時段選擇困難、配合力弱等一系列問題[44]，今后選育兩用核不育系，應將常規育種技術與生物技術、分子技術等結合起來，育成具備一定的光敏特性、優勢農藝性狀和經濟性狀的兩用核不育系。要求這種核不育系不育起點溫度在22℃左右，具有高的異交率及優良的配合力。只有培育這種優勢的“超級親本”,才能保證兩系雜交水稻繼續穩步發展。

水稻兩用核不育系的繁殖，極易受到氣候條件影響，不如三系不育系的繁殖穩定。雖然可以通過冷灌，海南冬繁等手段進行彌補，但是，從另一方面來說，浪費了極大的水資源、田地、人力資源。所以，目前水稻兩用核不育系的繁殖，還存在著很多問題值得我們去探討和研究[45,46]。

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責任編輯：曾凡盛

2011-07-20

敬烈(1987—)，男，湖南邵陽人，碩士研究生，Email:jinglie2010@163.com。

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S511.038

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1001-5280(2011)06-0610-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2011.06.22