江華苦茶種質(zhì)資源的親緣關(guān)系及在茶樹(shù)進(jìn)化中的地位研究進(jìn)展

李 丹，羅軍武

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

江華苦茶（Thea assamica CV.Jianghua）是湖南省1987年認(rèn)定的優(yōu)良地方群體品種，主要分布在湖南省南部的江華地區(qū)。該資源茶多酚含量高，抗寒性強(qiáng)，制作紅碎茶可達(dá)到二套樣水平，是提高湖南紅茶品質(zhì)特別是湖南紅碎茶品質(zhì)和進(jìn)行紅茶品種選育的寶貴資源。目前對(duì)江華苦茶資源的研究主要集中在植物學(xué)特征和化學(xué)成分分析等方面[1-2]。筆者擬從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、細(xì)胞學(xué)、酶學(xué)、生化成分以及分子生物學(xué)等方面對(duì)江華苦茶種質(zhì)資源的親緣關(guān)系研究進(jìn)行綜述，以期為科學(xué)合理利用江華苦茶資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 形態(tài)學(xué)研究

江華苦茶主干直徑15～25 cm，骨干枝分枝部位離地面40～90 cm，分枝疏長(zhǎng)而直立，一般15 a可定型。典型樹(shù)高5～6 m，幅度3～4 m，高幅比1.5左右。與云南大茶樹(shù)同屬直立型樹(shù)姿，樹(shù)型介于喬木型云南大茶樹(shù)與灌木型江華甜茶之間[3]。

石林[4]對(duì)包括湖南省四大群體品種的七個(gè)茶樹(shù)類(lèi)群進(jìn)行樹(shù)型、樹(shù)姿、芽葉茸毛等十四個(gè)遺傳上具有相對(duì)保守性的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行數(shù)量化轉(zhuǎn)，并進(jìn)行Q分析和T分析，得出喬木型的莽山野生茶和小喬木型的江華苦茶處于相同的進(jìn)化位置。江華苦茶、城步洞茶是云南巴達(dá)大茶樹(shù)與浙江龍升群體和云臺(tái)山大葉種的中間類(lèi)型，且江華苦茶與巴達(dá)大茶樹(shù)親緣關(guān)系比較近，城步洞茶與浙江龍升群體和云臺(tái)山大葉種親緣關(guān)系較近，這與湖南省茶葉研究所對(duì)兩個(gè)群體以花器官為主要形狀的數(shù)值分類(lèi)得到城步洞茶較為原始的結(jié)果有所不同[5]。

表1 江華苦茶樹(shù)型比較 （cm）

2 解剖學(xué)研究

2.1 葉片特征

茶樹(shù)由大葉型向中小葉型進(jìn)化，石細(xì)胞分枝由復(fù)雜向簡(jiǎn)單、由多到少[6]演化。葉片的解剖特征柵欄組織1層，海綿組織發(fā)達(dá)者較為原始。

江華苦茶葉面積為60.95 cm2，屬大葉種[3]，與云南大茶樹(shù)一樣，柵欄組織均為1層，石細(xì)胞發(fā)達(dá)，草酸鈣結(jié)晶少；江華苦茶海綿組織與柵欄組織的比值為1.53，比江華甜茶高0.5（見(jiàn)表2）。

表2 江華苦茶葉片解剖結(jié)構(gòu) （μm）

2.2 葉綠體特征

江華苦茶葉綠體片層結(jié)構(gòu)排列疏松，基粒片層膜紋系統(tǒng)簡(jiǎn)單，類(lèi)囊體較大，與貴州桐梓大茶樹(shù)相似，比福鼎大白茶原始[7]。其結(jié)構(gòu)特征表明江華苦茶在進(jìn)化系統(tǒng)上較適于在濕熱地區(qū)發(fā)展,在葉綠體結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)出它的古老性。

2.3 花粉特征

根據(jù)束際林等[8]的研究（見(jiàn)表3），江華苦茶花粉形態(tài)介于巴達(dá)大茶樹(shù)和龍井之間，如形狀與龍井相似，萌發(fā)溝與巴達(dá)大茶樹(shù)相似。Walker[9]認(rèn)為，花粉體積小者為進(jìn)化類(lèi)群，大者為原始類(lèi)群。P/E值包括了花粉的縱、橫徑，P/E值大者茶樹(shù)花粉屬原始。江華苦茶的花粉形態(tài)特征基本上屬于過(guò)渡類(lèi)型，如P及P/E值，苦茶平均約比原始型小8%和14%而約比進(jìn)化型大10%和2%；江華苦茶表面紋飾與較原始的廣南茶、圓基茶有一定相似性，說(shuō)明江華苦茶既具原始性又具進(jìn)化性，且更接近于原始型。

表3 花粉形態(tài)比

3 酶學(xué)研究

陳興琰等[10]通過(guò)對(duì)湖南主要茶樹(shù)群體資源同工酶的測(cè)定，得出相關(guān)系數(shù)（見(jiàn)表4），湘南地理群茶樹(shù)與云南大葉群體同屬一類(lèi)，如峒茶與云南大葉群體相似系數(shù)達(dá)0.963 8；苦茶與云南大葉群體相似系數(shù)達(dá)0.942 9；白毛茶與云南大葉群體相似系數(shù)達(dá)0.949 6。而湘中北地理群體云臺(tái)山群體與云南大葉群體相似性較少，相似系數(shù)為0.872 4。

表4 湖南主要茶樹(shù)群體種質(zhì)資源同工酶相關(guān)系數(shù)表

譚淑宜等[11]對(duì)江華苦茶、廣東水仙、云南大葉種、櫧葉齊、湘波綠5個(gè)品種進(jìn)行了酯酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化酶三種同工酶的譜帶研究，認(rèn)為江華苦茶、廣東水仙、云南大葉同屬于一變種，或可以將江華苦茶和廣東水仙作為一個(gè)變種，而將云南大葉單獨(dú)作一個(gè)變種，櫧葉齊和湘波綠同屬另一變種。

4 細(xì)胞學(xué)研究

G L Stebbins[12]提出植物染色體核型從對(duì)稱(chēng)性向不對(duì)稱(chēng)性進(jìn)化。根據(jù)這一理論，湘南地理群從核型上看接近云南大葉群體，較為原始，其中江華苦茶3種核型均有較高的對(duì)稱(chēng)性，峒茶、白毛茶有部分對(duì)稱(chēng)性較低核型。湘北云臺(tái)山群體較為進(jìn)化[13]。

5 生物化學(xué)研究

據(jù)蘇聯(lián)生物化學(xué)家杰姆哈捷KE茶樹(shù)在進(jìn)化過(guò)程中葉片的兒茶素組成是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜演化的理論[14]，3個(gè)茶樹(shù)品種進(jìn)化的順序?yàn)樵颇洗笕~→江華苦茶→中國(guó)變種（見(jiàn)表5）。

表5 兒茶素組成 （mg/g）

植物體內(nèi)存在一個(gè)游離的“氨基酸庫(kù)”，其功能是協(xié)調(diào)維持植物正常的生命活動(dòng)。茶樹(shù)的原始型表現(xiàn)為氨基酸含量高的趨勢(shì)[15]，茶氨酸在茶樹(shù)體內(nèi)起著氮代謝的中心調(diào)節(jié)作用，其變化趨勢(shì)與氨基酸總量一致，而與植物保護(hù)相關(guān)的苯丙氨酸呈相反變化。唐和平等[16]測(cè)得茶氨酸占氨基酸總量為：多脈茶（69.63%）、安化群體（65.31%）、江華苦茶（63.73%）、峒茶（56.52%）、云南大葉（42.13%）、習(xí)水大樹(shù)（40.35%）、白山茶（4.78%）；苯丙氨酸占氨基酸總量為：白山茶（3.66%），習(xí)水大樹(shù)（2.91%），云南大葉（1.7%）江華苦茶（1.6%），峒茶（1.4%），安化群體（0.72%），多脈茶（0.38%）。

6 分子生物學(xué)研究

沈程文等[17]利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)湖南四大群體品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，多態(tài)位點(diǎn)（PPB）大小排列順序?yàn)槿瓿前酌枞后w>江華苦茶群體>城步洞茶群體>安化云臺(tái)山種群（見(jiàn)表6）。根據(jù)各種群的遺傳一致性和遺傳距離聚類(lèi)分析，安化云臺(tái)山種群與汝城白毛茶群體關(guān)系最遠(yuǎn)，江華苦茶群體與汝城白毛茶群體關(guān)系最近。

表6 4個(gè)湖南典型茶樹(shù)地理種群內(nèi)遺傳多樣性

7 討論與結(jié)論

茶葉已從傳統(tǒng)的解渴飲料向現(xiàn)代的功能性飲料發(fā)展；茶樹(shù)研究已從傳統(tǒng)的外部形態(tài)觀察向內(nèi)部本質(zhì)探究發(fā)展。利用現(xiàn)代檢測(cè)技術(shù)研究茶樹(shù)資源本質(zhì)，選育高功能成分的茶樹(shù)品種已成為現(xiàn)代茶樹(shù)育種新的發(fā)展方向。王麗鴛等[18-23]利用各種分子標(biāo)記，對(duì)云南茶樹(shù)資源進(jìn)行遺傳多樣性、分類(lèi)、鑒別等方面的研究，為今后的云南資源的鑒定評(píng)價(jià)、利用保護(hù)提供了理論依據(jù)。同時(shí)唐一春、李家賢以高功能成分為目的的育種方法也取得了一定進(jìn)展[24-25]。

過(guò)渡型的江華苦茶是優(yōu)良的茶樹(shù)種質(zhì)資源，如其酚類(lèi)含量高、抗寒性好等，但目前江華苦茶的滯后研究制約著其開(kāi)發(fā)利用。在今后的研究工作中，應(yīng)借鑒已有資源研究的成果經(jīng)驗(yàn)，同時(shí)結(jié)合自身資源特點(diǎn)，對(duì)江華苦茶種質(zhì)資源進(jìn)行合理深入研究開(kāi)發(fā)，為今后的茶樹(shù)育種、茶樹(shù)起源、茶樹(shù)傳播研究提供理論依據(jù)。

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