小興安嶺過伐林紅松種群分布格局1)

葉林 徐杰 陳媛媛

(伊春林業科學院，伊春，153000)

小興安嶺過伐林紅松種群分布格局1)

葉林 徐杰 陳媛媛

(伊春林業科學院，伊春，153000)

根據標準地樣方頻度調查數據，用概率論模型模擬的方法，對比研究了小興安嶺過伐林和原始闊葉紅松林中紅松種群分布格局。研究表明:在不同類型的原始闊葉紅松林中，紅松在主林層和演替層中的分布格局各不相同，在過伐林的演替層中紅松種群呈現負二項分布格局。

過伐林;紅松種群;分布格局

種群分布格局是種群在一定環境內的空間分布結構，每個種群由自身的生物學特性對環境條件的長期適應或選擇，形成了其在森林群落中的分布格局。植物種群的分布格局類型影響種內及種間的生存競爭，是左右群體發展的主要因素之一。紅松是小興安嶺闊葉紅松林的建群種，在森林群落的主林層和演替層中占有絕對優勢，其分布格局就決定了群落的結構，決定了森林群落的環境因子及演替方向。而過伐林的主林層多被砍伐缺失，其演替層中的紅松幼樹是恢復闊葉紅松林主林層的最直接、有效的資源，它們的分布直接影響未來闊葉紅松林主林層的格局。文中通過標準地樣方調查，研究對比過伐林的演替層和紅松原始林主林層及演替層中紅松種群的分布格局，旨在為過伐林的生產經營活動提供科學依據。

1 研究方法

2008—2009年，在帶嶺林業局東方紅林場和翠巒林業局沖鋒林場，根據局部地形和過伐林采伐前的紅松林林型(斜坡椴樹紅松林、緩坡楓樺紅松林、谷地云冷杉紅松林)進行典型抽樣，做固定標準地調查。在五營豐林自然保護區和帶嶺涼水自然保護區，選擇斜坡椴樹紅松林、緩坡楓樺紅松林、谷地云冷杉紅松林3個林型的原始紅松林典型地段設置固定標準地，標準地面積100m×100m。每塊樣地詳細記載林分因子、土壤因子和立地因子;將標準地用10m×10m的網格劃分成100個小區，在每個小區內進行每木檢尺，記載立木坐標，按更新層、演替層和主林層分別記載紅松的出現頻數。1m以下記為更新層，1m以上至主林層下限記為演替層，達到紅松主林冠層記為主林層。標準地情況見表1。

表1 標準地樹種組成及林分因子

種群在水平上的分布格局一般分為3個基本類型:隨機分布、均勻分布、集群分布。在分布格局的研究中，用擴散系數(C)來初步判斷種群的分布趨勢:當C=1時，種群屬隨機分布;當C＞1時，為集群分布;當 C＜1時，為均勻分布[1]。然后再根據初步認定的分布趨勢擬合分布函數模型，與實測的分組頻數數據進行χ2檢驗，確定種群是否符合所認定的分布類型。

擴散系數(C)的計算公式[2]:

式中:x為小區頻數值;f為小區頻數;S2為標準差為平均數;N為小區總數。

驗證分布型的χ2檢驗公式[3]:

式中:p為理論頻數;p*為實測頻數。

2 結果與分析

2.1 紅松種群的分布格局

根據固定標準地數據，統計標準地每個小區中主林層和演替層中紅松的株數，將每個小區中主林層和更新層中紅松出現的頻數分組，按組中值統計標準地中該頻數樣方出現的小區個數，結果見表2。

表2 紅松立木的小區頻數

在生態學的研究中，常用相應的概率分布模型來模擬種群的分布:Poisson分布給出了每個取樣單位個體數目的概率，認為個體在每個取樣單位出現的概率相同，任意個體的存在不影響其他個體的出現，常用來描述種群的隨機分布;正二項分布用于描述均勻分布，均勻分布是種群個體分布格局的一種最基本的形式，在自然界很少見，常見于同質環境、人工環境，如農場作物、人工林的樹木;負二項分布是應用在集群分布中最普遍的概率分布，可以反映種群個體在空間呈現成群、成簇或成斑塊的聚集。從表2的統計和計算結果來看，10號標準地是紅松在林木組成中所占比例較大的椴樹紅松林，擴散系數C=0.797 3＜1，其總體趨向服從正二項分布的均勻分布;11號標準地是紅松在林木組成中所占比例適中的云冷杉紅松林，擴散系數C=0.990 0≈1，其總體趨向服從泊松分布的隨機分布;12號標準地是紅松在林木組成中所占比例較小的楓樺紅松林，擴散系數C=1.296 0＞1，其總體趨向服從負二項分布的集群分布。

2.2 不同分布類型的假設檢驗

用統計軟件ForStat對標準地的頻數分布數據分別做正二項分布、泊松分布和負二項分布，3個分布類型的χ2分布假設檢驗結果見表3。

表3的分布假設檢驗結果表明，10號標準地的原始椴樹紅松林既服從正二項的均勻分布，又符合泊松的隨機分布。泊松分布是二項分布的極限分布，當一個群落中的個體數和群落中種的位置相差很大時，種群由二項分布轉移為泊松公布。10號標準地的紅松種群分布正是處在這兩種分布的過渡狀態。圖1(a)顯示了10號標準地(椴樹紅松林)紅松立木的位置，可以直觀地看到這種整體分布比較均勻、局部位置稍顯凌亂的自然狀態，如果形象地描述這種分布狀態，它應該是呈現有些隨機的均勻分布狀態。11號標準地(云冷杉紅松林)也是同時符合二項分布和泊松分布的統計假設檢驗(表3)。圖1(b)給出了11號標準地紅松的立木分布情況，可以看到它與10號標準地一樣，紅松種群分布是處在這兩種分布的中間狀態，只是它更接近于泊松公布，它的分布是處于一種比較均勻的隨機分布狀態。12號標準地(楓樺紅松林)是服從負二項分布的集群分布(表3)，圖1(c)顯示了它的紅松立木分布位置。

表3 χ2分布假設檢驗參數

從3個紅松原始林的紅松種群分布格局來看，紅松種群的密度對其分布格局有較大的影響，紅松種群密度最高的椴樹紅松林傾向于服從正二項分布的均勻分布;其次是云冷杉紅松林傾向于服從泊松分布的隨機分布;紅松種群密度較低的楓樺紅松林則傾向于服從負二項分布的集群分布。

圖1 不同標準地中紅松的分布情況

圖1(d)、(e)、(f)分別顯示了3個類型過伐林的紅松立木分布位置，表3的數據表明它們都是服從負二項分布的聚集分布類型。這是由紅松的更新及演替規律造成的，紅松的更新是在老齡紅松群團由于某種原因(老死、枯死、風折)倒死以后，在林地上出現大小不同的林隙，林隙中各種生態因了(特別是光照)較原始林下優越，使速生的闊葉樹迅速更新起來，同時這種優越的生態條件對紅松幼苗、幼樹的生長也是有利的，并有更新起來的闊葉樹的保護，使經過環境篩選保留下來的紅松幼苗、幼樹得以成長，從小齡幼苗變為小齡幼樹，直到大齡幼樹。更新起來的大齡幼樹成為小徑木，在上層闊葉樹死前或死后形成主林層，最后老年紅松死后形成林隙，又重復紅松與闊葉樹的循環更替途徑[4]。紅松的這種更新演替規律使其演替層的紅松幼樹具有團聚狀的分布格局。

將3個類型過伐林的紅松種群分布圖與相應的紅松原始林相比較，14號標準地雖然是服從負二項分布的集群分布，由于有較高的種群數量，使其在分布格局上能夠滿足椴樹紅松林均勻分布的分布狀態;8號標準地紅松的分布格局與相應的楓樺紅松林相同，種群數量也優于原始林;7號標準地紅松的種群數量和分布格局都與原始林相去甚遠，無法完成通過自然演替恢復闊葉紅松林的目標。

3 結論

小興安嶺原始椴樹紅松林、云冷杉紅松林、楓樺紅松林的紅松種群數量各不相同，分別呈現出均勻分布、隨機分布和集群分布3種不同的分布格局，而過伐林的紅松種群呈現服從負二項分布的集群分布。

椴樹紅松林及楓樺紅松林的過伐林，紅松種群的數量和分布格局能夠滿足闊葉紅松林恢復的需要，只要通過合理的撫育措施使其順利達到主林層，即能實現闊葉紅松林的恢復。而云冷杉紅松林的過伐林，由于其紅松及云冷杉大徑木均是主要的采伐對象，大多經歷了過度的采伐。頻繁的采伐作業及過度采伐后的生境巨變，使紅松幼苗、幼樹損耗殆盡，紅松種群的數量嚴重不足，只有通過人工更新方式補充紅松種群才能實闊葉紅松林的恢復。

[1] 蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學院學報，2003，18(2):17-21.

[2] 王義弘，李俊清，王政權.森林生態學實驗實習方法[M].哈爾濱:東北林業大學出版社，1990.

[3] 唐守正，郎奎健，李海奎.統計和生物數學模型計算[M].北京:科學出版社，2009.

[4] 王樹力，武敬輝，史永純.紅松種群天然更新及幼年生長與林分結構關系的研究[J].吉林林學院學報，1998，14(1):6-10.

Distribution Pattern of Korean Pine Population in Over-Cutting Forests in Xiaoxing’an Mountains

/Ye Lin，Xu Jie，Chen Yuanyuan(Yichun Academy of Forestry，Yichun 153000，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-8～9，29

Over-cutting forests;Korean pine populations;Distribution patterns

S718.54+2

1)黑龍江省科技攻關項目(GA07B301-02)。

葉林，男，1963年12月生，伊春林業科學院，研究員。

2010年12月3日。

責任編輯:李金榮。

A study was conducted to compare the distribution patterns of Korean pine populations in over-cutting forests and primitive Korean pine broadleaved forests in Xiaoxing’an Mountains by simulation with models of probability theory according to the data collected from six sample plots.Results show that the distribution patterns of Korean pine in the canopy layer and succession layer are various in different types of primitive Korean pine broadleaved forests，while the Korean pine population exhibits a negative binomial distribution in the succession layer of over-cutting forests.