北京地區栽培的三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異1)

吳 峰 張平冬 康向陽 裴繼誠

(林木育種國家工程實驗室(北京林業大學)，北京，100083) (天津科技大學)

北京地區栽培的三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異1)

吳 峰 張平冬 康向陽 裴繼誠

(林木育種國家工程實驗室(北京林業大學)，北京，100083) (天津科技大學)

以位于北京平谷的5年生三倍體毛白楊無性系測定林為對象，就三倍體毛白楊纖維性狀的遺傳變異以及纖維性狀與生長性狀的相關性進行了研究。結果表明，三倍毛白楊的平均纖維長度、寬度、長寬比及粗度分別比二倍體毛白楊提高24.9％、13.8％、7.4％、31.3％，并且差異基本都達到極顯著水平。同時，纖維性狀在三倍體毛白楊無性系間也存在顯著或極顯著差異，三倍體毛白楊在纖維性狀方面同樣具有一定的選擇潛力。纖維長度、寬度、長寬比及粗度的重復力分別為0.95、0.91、0.71、0.95，三倍體毛白楊的纖維性狀受較強的遺傳控制，在無性系水平上進行選擇，能獲得較高的遺傳增益。纖維性狀之間存在顯著或極顯著的正相關關系，基于一項纖維性狀的選擇，會同時影響其他纖維性狀指標。纖維長度和長寬比與生長性狀間呈顯著或極顯著正相關，以生長性狀作為遺傳改良目標，能同時提高纖維長度和長寬比。

三倍體毛白楊;纖維性狀;遺傳變異

在纖維用材的加工與利用中，木材原料纖維特性的細微差異會直接影響到原料的適應性及終端產品的性質[1]。已有的研究發現，在一些松樹、云杉、桉樹及楊樹等樹種中，纖維性狀受中等到高度的遺傳控制[2-4]。并且，纖維性狀在幼齡材和成熟材之間表現出受樹齡的中等控制，表明在幼齡階段進行纖維性狀的選擇也是行之有效的[5-6]。因此，纖維性狀的遺傳改良是提高木材原料纖維品質的重要手段，而遺傳改良工作的開展，則必須建立在對纖維性狀遺傳變異規律正確把握的基礎之上。

三倍體毛白楊是在綜合利用倍性優勢和雜種優勢基礎上培育出的速生、優質、高效毛白楊新品種，適宜制漿造紙[7]。筆者以5年生三倍體毛白楊無性系測定林為材料，通過纖維性狀的遺傳變異及纖維性狀與生長性狀相關性的研究，對掌握其纖維性狀遺傳變異規律，以及進一步為相關栽培地點篩選最適制漿造紙優良無性系等具有重要研究價值。

1 試驗地概況

試驗地位于北京市平谷區，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為11.5℃;年平均日照2 706h，年平均無霜期191d;年平均降水量為639.5mm;土壤類型為中壤土，有機質、全氮、速效磷和速效鉀質量分數分別 11.91、0.82、13.68、52.50μg·g-1。

2 材料與方法

試驗材料采自北京市平谷區的5年生三倍體毛白楊無性系測定林。測定林包括11個三倍體無性系(B301、B302、B303、B304、B305、B306、B307、B312、B330、B331 和 B333)及 1個二倍體無性系(CK)，完全隨機區組設計，3次重復，造林株行距為3m×4m。于材料采集前實測小區內所有單株的樹高及胸徑;材料采集時，每小區隨機選取2株平均木，用生長錐在樣木胸徑處，取南北方向上過髓心的直徑為5mm的木芯，用于纖維性狀的測定。

將木芯沿縱向切成厚度為3mm的小塊，在60℃水浴條件下用m(雙氧水(30％))∶m(冰醋酸)=1∶1的混合液解離纖維。用L＆W Fiber Tester測定樣品的纖維長度、寬度及粗度。L＆W Fiber Tester能在短時間內完成數以萬計根纖維的測定，能同時統計纖維長度分布頻率。本試驗設定每個樣品測定5萬根纖維，測定工作在天津科技大學材料科學與化學工程學院完成。

數據的統計與分析用Excel和DPS數據處理系統完成。用平均值(μ)和標準差(O′)計算每個無性系各性狀的表型變異系數(Pcv)，Pcv=O′/μ×100％。以每個小區的平均值為統計單位，用DPS數據處理系統進行完全隨機區組的單因素方差分析。三倍體毛白楊纖維性狀重復力的估算采用公式[8]:R=O/(O+O/n);并對纖維性狀之間以及纖維性狀和生長性狀之間進行簡單相關分析[1]。

3 結果與分析

3.1 三倍體毛白楊纖維性狀特征

11個三倍體毛白楊無性系纖維平均長度、平均寬度和平均粗度分別為(0.759±0.036)mm、(26.1±1.1)μm、(111.8±8.6)μg·m-1(見表1)，與二倍體毛白楊相比分別提高 24.9％、13.8％、31.3％。有研究認為，三倍體植株與二倍體植株相比，因其細胞核中多了一組染色體組，其生長速度將會有所增加，并導致細胞變大等現象出現[9]。以往關于三倍體毛白楊纖維形態的初步研究表明，與二倍體毛白楊相比，三倍體毛白楊具有纖維長度長，且分布均勻等特點[10-11]。而國外歐洲山楊×美洲山楊雜種三倍體，其纖維長度也比本地生長的山楊長18％[7，12]。因此，染色體數量的增加，是三倍體毛白楊纖維性狀遺傳變異的重要基礎，本研究也進一步驗證了染色體多倍化對植株細胞大小的影響。但三倍體毛白楊的纖維長寬與二倍體相比提高的幅度不大，最大提高13.2％，平均提高7.4％。蒲俊文等[10]對9年生三倍體毛白楊纖維長度和寬度在株內徑向變異規律的研究表明，三倍體毛白楊纖維長度的增長速度在5～7 a達到最大值，而二倍體毛白楊纖維長度在9 a之前都增長緩慢;與此對應，纖維寬度在髓心以外變化不大;因此，隨著樹齡的增加，三倍體毛白楊纖維長寬比將繼續增大。

表1中可看出，三倍體毛白楊纖維性狀的表型變異系數相對較小，纖維長度、寬度、長寬比及粗度的表型變異系數分別為3.3％、3.4％、5.2％、4.9％，表明纖維性狀在無性系內部的表現相對穩定。

表1 不同無性系纖維性狀統計分析

表2 不同無性系的纖維長度(l)分布頻率比較 ％

同一樹種不同無性系間，在一些纖維長度區間的分布頻率存在一定差異[1]，只用纖維長度的平均值不能完全反映纖維長度的全面情況[10]。對不同無性系纖維長度分布頻率進行分析可以發現(圖1)，11個三倍體無性系的短纖維(0.2mm≤l＜0.5mm)所占比例都明顯小于二倍體無性系;長度在0.5mm≤l＜1.0mm的纖維所占比例在無性系間的差別不大，其中，三倍體無性系中只有B301、B330及B331略高于二倍體無性系，其他均小于二倍體無性系;而三倍體無性系長度在1.0mm≤l＜1.5mm的纖維所占比例明顯的高于二倍體無性系，三倍體無性系中，在這一長度區間內纖維所占比例最大的是無性系B333，緊隨其后的是無性系B304及B306;二倍體無性系長度在1.5mm≤l＜2.0mm的纖維所占比例極小，接近于0，但對于三倍體無性系而言，這一長度區間的纖維仍占有一定的比例。這可以看出，與二倍體毛白楊相比，三倍體毛白楊纖維長度的提高主要體現在短纖維所占比例小，長纖維所占比例大。

3.2 三倍體毛白楊纖維性狀無性系間的變異

對纖維性狀變異規律的研究，是纖維用材樹種良種選育的基礎。大量的研究表明，纖維性狀在不同樹種間，同樹種不同種群以及不同無性系間都存在著變異[13]。姜笑梅等[14]、Zhang等[3]、顧萬春等[15]分別對美洲黑楊無性系、雜交楊無性系以及毛白楊無性系纖維性狀的研究結果表明，纖維長度和纖維寬度在無性系間的差異都達到顯著水平。纖維性狀的方差分析結果顯示，纖維長度、寬度、長寬比以及粗度在無性系間的差異都達到極顯著水平(表3)。

表3 纖維性狀的方差分析

進一步對無性系間纖維性狀進行多重比較，結果顯示(表4)，11個三倍體毛白楊無性系的纖維性狀與二倍體無性系相比，差異都達到極顯著水平(無性系B312纖維長寬比與二倍體只有顯著差異，而B330纖維長寬比與二倍體相比沒有顯著差異);同時三倍體毛白楊無性系間纖維性狀的差異達到顯著或極顯著水平。纖維長度方面，11個三倍體無性系中，無性系 B333、B306、B304、B302、B331 與無性系 B307 間差異極顯著;纖維寬度方面，無性系B333、B306、B305與無性系B301間差異極顯著，而無性系B304、B312與無性系B301間的差異顯著;長寬比方面，無性系B301與無性系B330間差異極顯著，而無性系B301與無性系B312間差異顯著;纖維粗度方面，無性系B306與無性系B330間差異極顯著，而無性系B304、B333、B305、B331與無性系B330間差異只達到顯著水平。這些表明三倍體毛白楊纖維性狀在無性系水平上具有一定的選擇潛力。

表4 無性系間纖維性狀多重比較

3.3 三倍體毛白楊纖維性狀重復力估算

性狀的變異是選擇的基礎，而性狀的遺傳效應則決定了選擇的遺傳增益。大多數樹種的研究中都發現纖維性狀受到中等到高度的遺傳控制[1]。一些關于挪威云杉、沙地海岸松、藍桉的研究發現，纖維性狀受中等遺傳控制[1-2，4]。姜笑梅等對美洲黑楊的研究表明纖維長度也受中等遺傳控制[14]。對于毛白楊，顧萬春等認為纖維長度受強度遺傳控制，纖維寬度受中等遺傳控制[15];但張冬梅等對25個15年生毛白楊無性系的研究認為，纖維長度和纖維寬度都受強度遺傳控制[12]。三倍體毛白楊纖維性狀無性系重復力估算結果顯示(表4)，纖維長度和纖維粗度無性系重復力都達到了0.95;其次是纖維寬度，無性系重復力為0.91;而長寬比的無性系重復力為0.71。這表明三倍體毛白楊纖維性狀受強度遺傳控制，在無性系水平上進行纖維性狀的選擇能獲得較高遺傳增益。

表6 三倍體毛白楊性狀間相關性分析

表5 三倍體毛白楊纖維性狀無性系重復力估算

3.4 三倍體毛白楊性狀間相關性

在考查單個性狀遺傳效應的同時，性狀間相關性也是遺傳分析的一個重要方面。一些關于纖維性狀間相關性的研究顯示，纖維長度、寬度及粗度之間存在著高度的正相關性[1，16]。對此，有學者推測纖維性狀受相同基因位點控制，并提出在遺傳改良過程中只需考慮其中一項纖維性狀[17]。而纖維性狀與生長性狀間的相關性在不同樹種上的表現并不一致:杉木的纖維長度和胸徑及材積生長之間都呈遺傳負相關[18];美洲黑楊的樹高和胸徑生長與纖維長度之間呈顯著遺傳正相關[14];而挪威云杉的纖維性狀和生長間呈微弱的正相關[1]。

三倍體毛白楊性狀間相關性分析結果顯示(表5)，纖維性狀之間存在著高度的相關性。其中纖維粗度與纖維長度、寬度呈極顯著正相關;纖維長度與寬度呈顯著的正相關;長寬比與纖維長度呈極顯著正相關，與纖維寬度呈弱的負相關，與纖維粗度之間只有微弱的正相關關系;因而基于一項纖維性狀的選擇，會同時影響其他纖維性狀。纖維性狀和生長性狀之間，纖維長度與樹高、胸徑及材積之間存在顯著或極顯著的正相關，纖維長寬比與樹高、胸徑及材積都呈極顯著正相關，纖維寬度、粗度與生長性狀之間只存在十分微弱的負相關，表明以生長性狀作為遺傳改良目標，能同時提高纖維長度和長寬比，對纖維寬度及粗度不會有太大影響。

4 結論

三倍體毛白楊與二倍體毛白楊相比，纖維性狀有顯著提高，并且纖維長度在各長度區間的分布更趨于一致，表明三倍體毛白楊在制漿造紙產業中與二倍體毛白楊相比有一定的優勢，也驗證了倍性育種在木材纖維特性遺傳改良中的優勢。

同時，三倍體毛白楊無性系間纖維性狀的差異達到顯著或極顯著水平，表明三倍體毛白楊在無性系水平上具有一定的選擇潛力。而三倍體毛白楊纖維長度、寬度、長寬比及粗度的重復力分別為0.95，0.91，0.71 和 0.95，說明三倍體毛白楊纖維性狀受強度遺傳控制，在無性系水平上進行選擇能獲得較高的遺傳增益。

三倍體毛白楊纖維性狀之間存在著高度的相關性，基于一項纖維性狀的選擇，會同時影響其他纖維性狀指標。對纖維性狀和生長性狀進行相關分析結果表明以生長性狀作為遺傳改良目標，能同時提高纖維長度和長寬比，對纖維寬度及粗度不會有太大影響。

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Genetic Variation of Fiber Properties of Triploid Chinese White Poplar Planted in Beijing

/Wu Feng，Zhang Pingdong，Kang Xiangyang(National Engineering Laboratory for Tree Breeding(Beijing Forestry University)，Beijing 100083，P.R.China);Pei Jicheng(Tianjin University of Science and Technology)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-4～7

Triploid Chinese white poplar;Fiber properties;Genetic variation

S792.117;S781.1

1)行業專項基金(201004009)、中央高校科研基金(YX2010-14)。

吳峰，男，1985年8月生，林木育種國家工程實驗室(北京林業大學)，碩士研究生。

康向陽，林木育種國家工程實驗室(北京林業大學)，教授，Email:kangxy@bjfu.edu.cn。

2010年12月14日。

責任編輯:戴芳天。

An experiment was conducted to study the genetic variation of fiber properties of five-year-old triploid Chinese white poplar based on a clonal trial established in Pinggu in northeast Beijing.Results indicated that differences in fiber properties were highly significant between triploid clones and diplont clones.Compared with the diplont，fiber properties of the triploid clones，including mean fiber length，mean fiber width，ratio of length to width and mean fiber coarseness，increased by 24.9％，13.8％，7.4％and 31.3％，respectively.Significant or highly significant differences also existed in fiber properties of the triploid clones，suggesting that there was a potential selection in fiber properties.Clonal repeatabilities for fiber coarseness，fiber length，fiber width and ratio of length to width were 0.95，0.95，0.91 and 0.71 respectively，and fiber properties were under strong genetic control，indicating that it could obtain a higher genetic gain from clone selection for fiber properties.Moreover，significant or highly significant positive correlations between the fiber properties were also observed，suggesting that selection for one trait would affect other traits.Fiber length and ratio of length to width would be improved when growth traits were used as the selected indexes for genetic improvement due to the significant or highly significant positive correlations between fiber length，ratio of length to width and growth traits.