郭術(shù)津, 孫 軍, 汪 岷
(1. 中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東青島 266003; 2. 天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457)
夏季東海PN斷面浮游植物群集
郭術(shù)津1, 孫 軍2, 汪 岷1
(1. 中國海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院, 山東青島 266003; 2. 天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457)
2009年 8月對(duì)東海 PN斷面 11個(gè)站位進(jìn)行了綜合調(diào)查, 對(duì)獲得的 53個(gè)浮游植物樣品采用Uterm?hl方法進(jìn)行分析, 初步鑒定出浮游植物4門40屬77種(不包括未定名種), 其中硅藻28屬54種,甲藻10屬21種, 金藻1屬1種, 藍(lán)藻1屬1種。調(diào)查斷面浮游植物的細(xì)胞豐度介于0.044×103~113.3×103個(gè)/L, 平均值為6.178×103個(gè)/L; 硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度的比例最大, 介于0.037×103~106.9×103個(gè)/L,平均值為 5.855×103個(gè)/L; 其次為甲藻, 細(xì)胞豐度介于 0.037×103~13.1×103個(gè)/L, 平均值為 0.752×103個(gè)/L; 金藻細(xì)胞豐度較低, 只在個(gè)別站位出現(xiàn); 藍(lán)藻細(xì)胞豐度介于 0.037×103~1.148×103trichomes/L, 平均值為 0.305×103trichomes/L。調(diào)查海區(qū)浮游植物的生態(tài)類型以溫帶近岸性為主, 優(yōu)勢(shì)物種為:柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、伏氏海線藻(Thalassionema frauenfeldii)、骨條藻(Skeletonemasp.)、簡(jiǎn)單裸甲藻(Gymnodinium simplex)、尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、圓篩藻(Coscinodiscusspp.)、夜光藻(Noctiluca scintillans)、菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、原多甲藻(Protoperidiniumsp.)、鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)和錐狀施克里普藻(Scrippsiella trochoidea)。浮游植物細(xì)胞豐度總體從近岸到外海呈逐漸降低的趨勢(shì), 在近岸的YZ03站位表層達(dá)到最高值113.3×103個(gè)/L, 在YZ12和YZ13站位達(dá)到34.2×103個(gè)/L 和50.5×103個(gè)/L; 外海的PN05站位也有細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn), 這主要是受黑潮的影響所致。香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在斷面中部較高, 而在近岸處較低。
浮游植物; 群集結(jié)構(gòu); 夏季; PN斷面
浮游植物作為海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者,在物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著非常重要的作用,在碳循環(huán)和全球氣候變化中的關(guān)鍵作用也日益受到重視[1-2]。東海陸架海域, 區(qū)域?qū)掗? 島嶼棋布, 岸線復(fù)雜; 由于受大量長(zhǎng)江沖淡水及北上的高鹽黑潮水的影響, 該海域的浮游植物的群集分布比較復(fù)雜[3]。PN斷面從東海西北角長(zhǎng)江口到東南角琉球群島呈西北-東南走向, 大致與緯線呈 40°夾角, 且水深變化很大, 由最淺處水深大約 100 m到最深處水深超過1 000 m。該斷面橫跨整個(gè)東海陸架, 是長(zhǎng)江沖淡水主軸方向的延伸, 且與東海內(nèi)的黑潮主軸垂直, 水文環(huán)境復(fù)雜, 對(duì)于研究東海浮游植物群落結(jié)構(gòu)和理解人類活動(dòng)改變東海生態(tài)系統(tǒng)的過程大有裨益, 是一個(gè)典型的研究斷面[4]。盡管相關(guān)的浮游植物調(diào)查工作已經(jīng)展開, 但是基于 Uterm?hl方法的定量研究還很匱乏。本文通過2009年8月份東海PN斷面海域浮游植物分布的調(diào)查, 采用國際通行的浮游植物樣品分析 Uterm?hl方法[5]分析了該斷面自長(zhǎng)江口近岸至外海的浮游植物群集分布特征, 以期為了解長(zhǎng)江沖淡水、黑潮對(duì)該海域生態(tài)環(huán)境的影響提供基礎(chǔ)資料。
2009年8月23日至2009年8月25日對(duì)東海長(zhǎng)江口PN斷面海區(qū) (29o00′N~32o00′N, 122o20′E~126o00′E)進(jìn)行了水文、化學(xué)和生物的綜合外業(yè)調(diào)查, 共設(shè)置了 11個(gè)浮游植物調(diào)查站位(圖1)。按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[6], 采集標(biāo)準(zhǔn)層浮游植物水樣 250 mL輕倒入聚乙烯樣品瓶中, 立即用中性福爾馬林固定, 使其最終濃度達(dá)到 1%~2%, 然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行浮游植物物種鑒定和細(xì)胞豐度分析, 共采集53個(gè)浮游植物樣品。

圖1 調(diào)查海區(qū)和站位Fig. 1 Study area and sampling stations
采用Uterm?hl方法[5]對(duì)樣品進(jìn)行分析。取25mL或100mL浮游植物亞樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框, 沉降24 h, 用AO倒置顯微鏡在200或400倍下進(jìn)行浮游植物物種鑒定與計(jì)數(shù), 細(xì)胞豐度的統(tǒng)計(jì)和誤差處理參考孫軍等[5]。
浮游植物群落分析采用香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener,H′)物種多樣性指數(shù)、Pielou物種均勻度指數(shù)(Pielou’s index,J)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y), 如下[7]:
香農(nóng)-威納物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下:

式中:Pi是第i種的個(gè)數(shù)與該樣方總個(gè)數(shù)之比值;S為樣方總數(shù)。
物種均勻度指數(shù)計(jì)算公式如下:

式中:S為樣方種數(shù)。
優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式如下:

式中:ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù);N為每種出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù);fi為頻度, 即該種在各站位出現(xiàn)的頻率。
共發(fā)現(xiàn)浮游植物4門40屬77種(不包括未定名種), 其中硅藻門28屬54種, 甲藻門10屬21種, 金藻門1屬1種, 藍(lán)藻門1屬1種。浮游植物的物種以溫帶近岸性為主, 主要優(yōu)勢(shì)種為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、伏氏海線藻(Thalassionema frauenfeldii)、骨條藻(Skeletonemasp.)、簡(jiǎn)單裸甲藻(Gymnodinium simplex)、尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、圓篩藻(Coscinodiscusspp.)、夜光藻(Noctiluca scintillans)、菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、原多甲藻(Protoperidiniumsp.)、鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)和錐狀施克里普藻(Scrippsiella trochoidea)(表1)。

表1 調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種*Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in the survey area
受長(zhǎng)江沖淡水的影響, 骨條藻和具槽帕拉藻等物種在長(zhǎng)江近岸水域出現(xiàn)細(xì)胞豐度高值, 如 YZ13站,骨條藻細(xì)胞豐度最高, 達(dá)到43.4×103個(gè)/L, 這也與王丹等[8]在長(zhǎng)江口該水域的調(diào)查結(jié)果相一致。受臺(tái)灣暖流和黑潮分支的影響, 部分外洋暖水性種也有出現(xiàn),如叢毛輻桿藻(Bacteriastrum comosum)、并基角毛藻(Chaetoceros decipiens)、距端假管藻(Pseudosolenia calcar-avis)和萎軟幾內(nèi)亞藻(Guinardia flaccida)等。
調(diào)查斷面浮游植物細(xì)胞豐度分布見圖2。PN斷面浮游植物細(xì)胞豐度介于 0.044×103~113.3×103個(gè)/L,平均值為 6.178×103個(gè)/L。其中硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度比例最大, 介于 0.037×103~106.9×103個(gè)/L, 平均值為 5.855×103個(gè)/L; 其次為甲藻, 豐度介于0.037×103~ 13.1×103個(gè)/L, 平均值為 0.752×103個(gè)/L;金藻只在個(gè)別站位出現(xiàn), 豐度很低; 藍(lán)藻細(xì)胞豐度介于 0.037×103~1.148×103trichomes/L, 平均值為0.305×103trichomes/L。細(xì)胞豐度分布的總體趨勢(shì)是從近岸到外海逐漸降低, 高值區(qū)出現(xiàn)在PN斷面長(zhǎng)江口近岸處, 如在YZ03站位表層達(dá)到斷面浮游植物細(xì)胞豐度最高值113.3×103個(gè)/L, 在YZ12和YZ13站位也相繼達(dá)到34.2×103個(gè)/L和 50.5×103個(gè)/L, 這些站位的優(yōu)勢(shì)物種是伏氏海線藻、骨條藻、柔弱偽菱形藻和尖刺偽菱形藻。以上這些站位細(xì)胞豐度高值的出現(xiàn)與長(zhǎng)江沖淡水中營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入有關(guān), 長(zhǎng)江沖淡水中富含的有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽成分為該海域浮游植物的生長(zhǎng)提供了有利條件[13]。另外, 在外海的PN05站位也有細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn), 該站表層細(xì)胞豐度達(dá)到6.756×103個(gè)/L, 優(yōu)勢(shì)種為柔弱偽菱形藻和伏氏海線藻, 這主要是受上升流影響所致。入侵東海大陸架的黑潮次表層水在該海域形成上升流將底層的營(yíng)養(yǎng)鹽帶到表層, 促進(jìn)了該海域浮游植物的生長(zhǎng)[14]。浮游植物在斷面中部偏東海域豐度較低, 尤其是 PN06、PN07和PN08三個(gè)站位細(xì)胞豐度都在2.0×103個(gè)/L以下。總體來說, 調(diào)查區(qū)浮游植物中硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其豐度分布決定著浮游植物細(xì)胞豐度的總體分布;但甲藻也占有一定的比例, 甚至在某些站位占有優(yōu)勢(shì), 如在YZ12站表層甲藻細(xì)胞豐度達(dá)到13.1×103個(gè)/L。本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的金藻和藍(lán)藻各1種, 分別是小等刺硅鞭藻(Dictyocha fibula)和鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii), 其中小等刺硅鞭藻只在個(gè)別站位出現(xiàn); 鐵氏束毛藻分布則較廣, 細(xì)胞豐度也較高, 介于 0.037×103~1.1×103trichomes/L, 平均值為 0.305× 103trichomes/L。

圖2 調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度(×103個(gè)/L)分布Fig. 2 Distribution of phytoplankton cell abundance (×103 ind/L) in the survey area
調(diào)查斷面的優(yōu)勢(shì)種與往年同期資料比較見表2。與以往研究相比, 骨條藻、尖刺偽菱形藻、菱形海線藻和具槽帕拉藻仍然是優(yōu)勢(shì)種, 而柔弱偽菱形藻作為新優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn), 密集區(qū)出現(xiàn)在近岸海域, 在 YZ03站表層豐度達(dá)到 77.1×103個(gè)/L; 此外, 伏氏海線藻也成為了本次調(diào)查區(qū)的優(yōu)勢(shì)種, 分別在 YZ12站和PN10站出現(xiàn)細(xì)胞豐度高值。

圖3 調(diào)查斷面浮游植物優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度(×103個(gè)/L)分布Fig. 3 Distribution of phytoplankton dominant species cell abundance (×103 ind/L) in the survey area
調(diào)查斷面優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度分布見圖3。骨條藻的細(xì)胞豐度介于 0.178×103~43.407×103個(gè)/L, 平均值為4.925×103個(gè)/L, 其分布與長(zhǎng)江沖淡口舌一致, 因此可作為長(zhǎng)江沖淡口舌的指示種。具槽帕拉藻的豐度較低, 介于 0.178×103~0.889×103個(gè)/L, 平均值為0.503×103個(gè)/L, 大多出現(xiàn)在各個(gè)站位的底層, 這與其底棲生活的習(xí)性是相適應(yīng)的; 與骨條藻相比, 具槽帕拉藻分布比較均勻, 但在近岸海域的YZ02站和斷面外側(cè)的PN06站出現(xiàn)兩個(gè)輕微高值區(qū), 細(xì)胞豐度分別達(dá)到 0.800×103個(gè)/L 和 0.889×103個(gè)/L。柔弱偽菱形藻細(xì)胞豐度介于0.133×103~77.1×103個(gè)/L, 平均值為5.822×103個(gè)/L, 在YZ03站位表層達(dá)到豐度最大值77.1×103個(gè)/L, 該藻主要分布在各站位表層。尖刺偽菱形藻的細(xì)胞豐度介于 0.222×103~3.333×103個(gè)/L,平均值為 1.796×103個(gè)/L, 細(xì)胞豐度高值區(qū)出現(xiàn)在長(zhǎng)江口近岸水域, 最高值出現(xiàn)在YZ12站位, 沿遠(yuǎn)離長(zhǎng)江口的方向, 細(xì)胞豐度逐漸降低。菱形海線藻的細(xì)胞豐度介于 0.074×103~2.133×103個(gè)/L, 平均值為0.568×103個(gè)/L; 與尖刺偽菱形藻一樣, 菱形海線藻細(xì)胞豐度總體分布趨勢(shì)是從長(zhǎng)江口向外海方向逐漸降低, 不同的是細(xì)胞豐度高值區(qū)大都出現(xiàn)在各站位的底層。伏氏海線藻細(xì)胞豐度介于 0.044×103~10.8×103個(gè)/L, 平均值為 1.582×103個(gè)/L, 在各站位表層豐度較高, 隨著水深的增加, 豐度降低。圓篩藻分布較廣, 在各站位都有出現(xiàn), 細(xì)胞豐度介于0.037×103~1.600×103個(gè)/L, 平均值為 0.170×103個(gè)/L,密集區(qū)處于YZ02站位附近水域。鐵氏束毛藻細(xì)胞豐度介于 0.037×103~1.148×103trichomes/L, 平均值為0.305×103trichomes/L; 在離長(zhǎng)江口最近的 YZ12和YZ13站位沒有發(fā)現(xiàn)該物種, 而在離長(zhǎng)江口較遠(yuǎn)的PN09和 PN04卻出現(xiàn)了該物種的兩個(gè)密集區(qū), 細(xì)胞豐度分別達(dá)到了1.111trichomes/L和1.148trichomes/L。簡(jiǎn)單裸甲藻細(xì)胞豐度介于 0.037×103~1.259×103個(gè)/L,平均值為 0.225×103個(gè)/L, 最高值和最低值分別出現(xiàn)在 YZ03站和 PN06站。原多甲藻細(xì)胞豐度介于0.037× 103~1.037×103個(gè)/L, 平均值為 0.142×103個(gè)/L。夜光藻細(xì)胞豐度介于 0.037×103~1.600×103個(gè)/L, 平均值為0.266×103個(gè)/L, 最大值出現(xiàn)在YZ12站表層。錐狀施克里普藻細(xì)胞豐度介于0.044×103~2.667×103個(gè)/L, 平均值為0.453×103個(gè)/L, 該藻在各站位只在表層出現(xiàn)。

表2 調(diào)查區(qū)浮游植物豐度和往年資料(網(wǎng)樣或水樣)比較Tab. 2 Comparison among historical data of phytoplankton cell abundance in the survey area
群落多樣性是衡量群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度,通常與兩個(gè)參數(shù)密切相關(guān), 即物種豐富度和物種細(xì)胞豐度[15]。本文采用香農(nóng)-威納物種多樣性指數(shù)和Pielou物種均勻度指數(shù)對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合分析, 前者多用于反應(yīng)群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度,而后者能較好地反應(yīng)群落的均勻度[15]。
調(diào)查斷面浮游植物的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)見圖4。斷面浮游植物的香農(nóng)-威納指數(shù)介于0.772~3.496, 平均值為 2.115, 總體分布比較均勻, 并沒有出現(xiàn)特別明顯的高值區(qū)和低值區(qū),但在YZ02和PN09站位出現(xiàn)了兩個(gè)相對(duì)高值區(qū), 香農(nóng)-威納指數(shù)分別達(dá)到了3.496和3.462。在PN06、PN07和PN08三個(gè)站位香農(nóng)-威納指數(shù)較低。這三個(gè)站位的共同特點(diǎn)是物種豐富度少, 群落結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單。另外, 在YZ13站位香農(nóng)-威納指數(shù)也出現(xiàn)低值,其底層香農(nóng)-威納指數(shù)為 0.947, 該水層骨條藻細(xì)胞豐度達(dá)到43.4×103個(gè)/L, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他物種細(xì)胞豐度,造成物種群落組成優(yōu)勢(shì)種單一且優(yōu)勢(shì)度大, 從而使群落多樣性降低。由此可見, 優(yōu)勢(shì)種的物種豐富度對(duì)群落結(jié)構(gòu)的多樣性具有重要影響。
調(diào)查斷面浮游植物的 Pielou均勻度指數(shù)介于0.223~1.000, 平均值為 0.754。均勻度指數(shù)從近岸到外海呈逐漸升高的趨勢(shì), 低值區(qū)出現(xiàn)在斷面近岸位置, 在YZ13站位底層Pielou均勻度指數(shù)僅為0.223,該站位骨條藻豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他藻類細(xì)胞豐度, 優(yōu)勢(shì)種單一, 多樣性降低。Pielou均勻度指數(shù)高值區(qū)出現(xiàn)在PN斷面外海區(qū)域, 在PN05和PN06站位達(dá)到最高。

圖4 調(diào)查斷面浮游植物的香農(nóng)-威納指數(shù)(a)和Pielou均勻度指數(shù)(b)的分布Fig. 4 Distribution of Shannon-Wiener diversity index (a) and Pielou’s evenness index (b) in the survey area
夏季東海 PN斷面的浮游植物主要以硅藻為主,硅藻的分布刻畫了浮游植物的總體分布甲藻在個(gè)別站位上會(huì)成為優(yōu)勢(shì)類群。主要優(yōu)勢(shì)種為柔弱偽菱形藻、伏氏海線藻、骨條藻、尖刺偽菱形藻、菱形海線藻、具槽帕拉藻等。浮游植物物種的生態(tài)類型多為溫帶近岸型, 但由于受黑潮北上的影響, 在斷面外側(cè)站位也出現(xiàn)了遠(yuǎn)洋暖水性種, 如叢毛輻桿藻、并基角毛藻等。浮游植物香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均在近岸區(qū)域出現(xiàn)低值區(qū), 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)在調(diào)查海域中部出現(xiàn)高值區(qū), 而Pielou均勻度指數(shù)在外海站位較高。
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Phytoplankton assemblages in PN section of East China Sea in summer
GUO Shu-jin1,SUN Jun2,WANG Min1
(1.College of Marine Life Science, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.College of Marine Science and Engineering, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)
Apr., 1, 2010
phytoplankton; assemblage structure; summer; PN section
Fifty-three water samples were collected from the PN section of East China Sea in August 2009. This paper presented the preliminary study on phytoplankton species composition and assemblage structure by the Uterm?hl method. A total of four phylum and 40 genera including 77 taxa were found. There were 28 Bacillariophyta genera including 54 taxa, 10 Dinophyta genera including 21 taxa, one Chrysophyta genera including one taxon, and one Cyanophyta genera including one taxon. The cell abundance of the phytoplankton ranged from 0.044×103to 113.2×103cells/L, with an average of 6.178×103cells/L; Bacillariophyta contributed most to the total cell abundance, ranging from 0.037×103to 106.8×103cells/L, with an average of 5.855×103cells/L; secondary important group is Dinophyta, with cell abundance ranging from 0.037×103to 13.067×103cells/L, with an average of 0.752×103cells/L; the cell abundance of Chrysophyta was low; the cell abundance of Cyanophyta ranged from 0.037×103to 1.148×103trichomes/L. The dominant species werePseudo-nitzschia delicatissima,Thalassionema frauenfeldii,Skeletonemasp.,Gymnodinium simplex,Pseudo-nitzschia pungens,Coscindiscusspp.,Noctiluca scintillans,Thalassionema nitzschioides,Paralia sulcata,Protoperidiniumsp.,Trichodesmium thiebautii, andScrippsiella trochoidea. The cell abundance of phytoplankton was relatively high in inshore and low in offshore area, at station YZ03,YZ12 and YZ13, the cell abundance reaching 113.2×103cells/L, 34.2×103cells/L, and 50.4×103cells/L.In addition, there was another cell abundance high value area at PN05 station, maybe a result of the Kuroshio Current’s inbreak. The Shannon-Wiener diversity index and Pielou’s evenness index were higher in the middle stations of the section but lower in inshore part.
Q948.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1000-3096(2011)11-0101-07
2010-04-01;
2010-06-02
國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(2009CB421202)
郭術(shù)津(1986-), 男, 山東濰坊人, 碩士研究生, 主要從事海洋浮游植物生態(tài)學(xué)研究; 孫軍, 通信作者, 博士, 研究員, 主要從事海洋浮游植物分類學(xué)與生態(tài)學(xué)研究, E-mail:phytoplankton@163.com
致謝:感謝“東方紅 2”調(diào)查船船長(zhǎng)和船員們, 現(xiàn)場(chǎng)浮游植物樣品的采集工作由宋書群、何青和張曉東完成, 欒青杉對(duì)論文寫作提供了幫助, 謹(jǐn)致謝忱!
張培新)