石雅君, 范航清, 潘良浩, 邱廣龍, 李 森
(1.廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000; 2.廣西大學 林學院, 廣西 南寧 530004)
日本大葉藻(Zostera japonica)根狀莖和不同發育階段葉片的熱值動態
石雅君1,2, 范航清1,2, 潘良浩1,2, 邱廣龍1,2, 李 森1,2
(1.廣西紅樹林研究中心, 廣西 北海 536000; 2.廣西大學 林學院, 廣西 南寧 530004)
對廣西沿岸海草優勢種日本大葉藻(Zostera japonica)根狀莖、幼葉、成熟葉和老葉的灰分含量、干質量熱值和去灰分熱值進行了初步研究。結果表明, (1) 日本大葉藻葉片從幼葉到成熟葉再到老葉的生長發育過程中, 灰分含量升高, 而干質量熱值和去灰分熱值下降; (2) 日本大葉藻根狀莖的灰分含量和去灰分熱值大于葉片的灰分含量和去灰分熱值, 而干質量熱值無明顯的差別; (3) 日本大葉藻的灰分含量、干質量熱值和去灰分熱值低于紅樹植物的相應指標。
海草; 日本大葉藻(Zostera japonica); 不同發育階段葉片; 根狀莖; 熱值
海草是只適應于海洋環境生活的單子葉植物[1]。中國有關海草的研究才剛剛起步, 主要研究內容為中國的海草種類和分布、海草分類學、海草生態學、光合作用、海草在生態養殖中的應用和海草耐鹽機理等方面的研究[2]。在廣西, 海草主要分布在北海古城嶺、大冠沙、鐵山港和沙田鎮以及防城港的珍珠灣等地區, 其優勢種為日本大葉藻Zostera japonica和喜鹽草Halophila ovalis[3-4]。以往研究表明植物熱值可以用來衡量高等植物含能產品的能量水平, 同時反映高等植物對太陽輻射能的利用狀況, 因此植物熱值可以用來評價高等植物營養成分[5]。植物熱值主要研究對象是草原草甸生態系統[6]、森林生態系統[7]、紅樹林生態系統[8]。目前國內對海草的熱值研究還未見報道。本文對日本大葉藻根狀莖、幼葉、成熟葉和老葉的熱值和灰分含量進行研究, 從能量的角度認識海草植物的特性, 以期為海草植物的保護、管理和恢復提供理論依據。
研究地設在廣西北海市的古城嶺(21°24.693′N,109°10.546′E)、竹林(21°26.270′N, 109°20.987′E)和榕根山(21°29.728′N, 109°41.107′E)。三個海草場的灘涂類型為紅樹林灘涂, 海岸類型為沙質海岸, 從理論深度基準面算起0~-2 m。
古城嶺海草場的日本大葉藻呈斑塊狀分布, 海草場近岸端分布有以白骨壤(Avicennia marina)為優勢種的紅樹林。
在竹林海草場中日本大葉藻、喜鹽草和二藥藻(Halodule uninervis)混生, 呈斑塊狀分布, 每個斑塊的優勢種不同。海草場近岸端分布有以白骨壤為優勢種的紅樹林。
榕根山海草場面積為18 hm21)陳永寧. 廣西合浦海草場生態系統及其可持續利用. 科學發展觀與循環經濟學術論文集, 2004, 74-77.。日本大葉藻和貝殼喜鹽草(Halophila beccarii)連片混生, 以日本大葉藻為優勢種。海草場中生有大米草(Spartina anglica),在近岸端分布有2.7 hm2[9]以白骨壤為優勢種紅樹林。
2007年4月, 在榕根山連片的日本大葉藻海草場上設置一個100 m×100 m的樣方采樣。2007年9月在古城嶺海草場上設置兩個50 m×50 m的樣方, 兩個樣方之間間隔 50 m; 在竹林海草場以日本大葉藻為優勢種的斑塊上設置兩個50 m×50 m的樣方, 兩個樣方相距10 m左右。
在每個樣方內用木鏟隨機挖出海草, 用海水沖洗干凈, 放入樣品袋中在低溫環境下帶回實驗室分樣。每個被挖掘的斑塊要小于 0.25 m2, 以利于海草在一年后恢復[10]。
根據日本大葉藻葉簇的形態特征[10]、葉片的相對長度、顏色和葉尖形態分為幼葉、成熟葉和衰老葉三類。幼葉在葉簇中為第1片葉子, 相對長度最短(一般小于成熟葉和衰老葉的一半), 顏色為淡綠色,有時呈黃綠色, 葉尖鈍圓。成熟葉在葉簇中為第2、3片葉子, 相對長度最長, 顏色為綠色, 有時呈深綠色, 葉尖鈍圓。衰老葉在簇中為第 4、5片葉子, 相對長度中等(一般小于成熟葉, 大于幼葉), 顏色為暗綠色, 有時黑褐色的斑點, 葉尖殘缺。分出根狀莖,去除根和葉鞘。
所有樣品處理后在 0.2 mol/L的 HCl內浸泡1 min[11], 60℃烘干至恒質量, 放入樣品袋內揉碎后過篩去除附生生物和雜質后過篩貯存備用。熱值含量測定使用上海昌吉地質儀器有限公司生產的XRY-1B型微機氧彈熱量計, 測定方法參照文獻[5]。灰分含量的測定用干灰化法[12]。日本大葉藻熱值用干質量熱值(GCV)和去灰分熱值(AFCV)來表示[13]。
廣西海草優勢種日本大葉藻幼葉、成熟葉、老葉與根狀莖的灰分含量見圖1。在日本大葉藻葉片的生長發育過程中(從幼葉到成熟葉再到老葉), 灰分含量老葉(12.26%)>成熟葉(10.72%)>幼葉(10.68%); 而根狀莖的灰分含量大于老葉、成熟葉和幼葉的灰分含量。

圖1 日本大葉藻的幼葉、成熟葉、老葉和根狀莖的灰分含量Fig. 1 Ash contents of young leaves, mature leaves, old leaves and the rhizome of Z. japonica
植物灰分主要是植物體內礦物元素氧化物的總和。植物葉片在衰老過程中葉片氮和磷等元素的濃度隨之下降, 而重金屬元素的含量增加, 老葉的灰分含量高于幼葉和成熟葉[5]。范航清等[4]研究表明:日本大葉藻葉片衰老過程中, 葉片中大約 10%的氮和30%的磷轉移至幼葉中, 而鈣、鎂、鐵和錳等在葉片衰老過程中含量卻增加。因此, 日本大葉藻的灰分含量變化趨勢與此相符。
與熱帶亞熱帶地區濱海紅樹植物葉片的平均灰分含量(表1)相比, 日本大葉藻葉片的平均灰分含量(11.22%)高于除鹵蕨(Acrostichurn aureum)和白骨壤以外的其他紅樹植物。
日本大葉藻葉片在生長發育過程中灰分含量的變化趨勢與紅樹植物[17]——秋茄和無瓣海桑以及榕樹Ficus microcarpa、橡皮樹F. elastica、大葉榕F.laco[5]相近。而與木欖、桐花樹、海漆、銀葉樹、菩提樹F. eligiosa和黃金榕F. microcarpacv. Goldenleaves存在差異。本研究進一步說明植物葉片的生長發育過程中灰分變化趨勢因植物種類和生存環境而異。
日本大葉藻幼葉、成熟葉、老葉和根狀莖的干質量熱值見圖2。干質量熱值幼葉(15.05 kJ/g)>成熟葉(14.47 kJ/g)>老葉(13.75 kJ/g)。由于幼葉生長旺盛,積累的有機物最多; 成熟葉的生命活動旺盛, 光合能力強; 老葉則處于衰退之中, 故老葉的干質量熱值低于幼葉和成熟葉。日本大葉藻根狀莖的干質量熱值與葉片的干質量熱值無明顯的差異(P>0.05)。
與熱帶亞熱帶濱海地區紅樹植物葉片的平均干質量熱值(表1)相比, 日本大葉藻的葉片的平均干質量熱值(14.42 kJ/g)較低。干質量熱值的高低主要與植物體內內含物含量有關[17-19], 因此紅樹植物葉片的內含物含量高于海草植物。
日本大葉藻生長發育過程中干質量熱值變化趨勢與海漆和菩提樹的相近, 不同于其他 5種紅樹植物[17]以及榕屬4種植物[5]。本研究進一步說明植物葉片的去灰分熱值在生長發育過程中的變化趨勢因植物種類和生存環境的不同而存在差異。
從日本大葉藻幼葉、成熟葉和老葉的去灰分熱值來看(圖3), 幼葉(16.88 kJ/g)>成熟葉(16.21 kJ/g)>老葉(15.64 kJ/g); 這個結果與干質量熱值的結論相同。根狀莖的去灰分熱值(17.32 kJ/g)大于葉的去灰分熱值(16.24 kJ/g)。

表1 紅樹植物葉片的平均灰分含量、平均干質量熱值和平均去灰分熱值Tab. 1 Average ash content, average GCV and average AFCV of mangroves

圖2 日本大葉藻的幼葉、成熟葉、老葉和根狀莖的干質量熱值Fig. 2 Gross caloric values of young leaves, mature leaves,old leaves and the rhizome of Z. japonica

圖3 日本大葉藻的幼葉、成熟葉、老葉和根狀莖的去灰分熱值Fig. 3 Ash free caloric values of young leaves, mature leaves, old leaves and the rhizome of Z. japonica
與熱帶亞熱帶地區濱海紅樹植物葉片的平均去灰分熱值(表1)相比, 日本大葉藻葉片的平均去灰分熱值(16.24 kJ/g)低于紅樹植物。
日本大葉藻生長發育過程中去灰分熱值變化趨勢不同于紅樹植物[5]以及榕屬 4種植物[17], 但與菩提樹的相近。本研究進一步說明植物的生長發育過程中去灰分熱值變化趨勢因植物種類而異。
(1)在日本大葉藻葉片的生長發育過程中(從幼葉到成熟葉再到老葉), 灰分含量為幼葉 10.68%, 成熟葉 10.72%和老葉 12.26%, 有升高的趨勢; 而干質量熱值(幼葉 15.05 kJ/g, 成熟葉 14.47 kJ/g和老葉13.75 kJ/g)和去灰分熱值(幼葉 16.88 kJ/g, 成熟葉16.21 kJ/g和老葉15.64 kJ/g)有降低的趨勢。
(2)根狀莖的灰分含量(15.14%)和去灰分熱值(17.32 kJ/g)大于葉片的灰分含量和去灰分熱值, 根狀莖的干質量熱值(14.55 kJ/g)介于幼葉(15.05 kJ/g)和成熟葉(14.47 kJ/g)的之間。
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Caloric value of the rhizome and leaves at different developmental stages ofZostera japonica
SHI Ya-jun1,2, FAN Hang-qing1,2, PAN Liang-hao1,2, QIU Guang-long1,2, LI Sen1,2
(1. Guangxi Mangrove Research Center, Beihai 536000, China; 2. Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China)
Aug., 11, 2010
seagrass;Zostera japonica; leaves at the different development stages; rhizome; caloric value
Caloric values and ash contents of the rhizome, young leaves, mature leaves, old leaves ofZostera japonica,the dominant seagrass species in Guangxi, were studied. We found that with the growth of leaves, ash contents (AC) increased, while gross caloric values (GCV) and ash free caloric values (AFCV) decreased. In addition, ash content and AFCV of the rhizome were larger than those of leaves, but there was no difference between GCV of the rhizome and that of leaves. Moreover, AC, GCV and AFCV of seagrassZ. japonicawere less than those of mangrove.
Q949.7 文獻標識碼:A 文章編號:1000-3096(2011)11-0048-04
2010-08-11;
2010-12-01
廣西科學基金項目(桂科基0832030); 廣西大學人才引進專項(2008); 廣西紅樹林保護重點實驗室主任基金項目; 聯合國開發計劃署全球環境基金項目(SCCBD/CPR/02/31)
石雅君(1980-), 男, 遼寧開原人, 助理研究員, 博士, 主要從事海草生態學研究, E-mail:shiyajun322@sina.com; 范航清, 通信作者, 研究員, E-mail:fanhq666@126.com
張培新)