長江口極微型和微微型浮游生物的垂向變化與周日波動

李 云, 李道季, 張利華, 孔定江, 方 濤

(1. 中國水產科學研究院 東海水產研究所, 上海 200090; 2. 華東師范大學 河口海岸學國家重點實驗室, 上海 200062)

長江口極微型和微微型浮游生物的垂向變化與周日波動

李 云1,2, 李道季2, 張利華2, 孔定江2, 方 濤2

(1. 中國水產科學研究院 東海水產研究所, 上海 200090; 2. 華東師范大學 河口海岸學國家重點實驗室, 上海 200062)

2006年6月12日至22日“東方紅2號”考察船夏季航次期間, 在長江口3個連續觀測站位進行了水樣采集, 應用流式細胞儀分析了水樣中的極微型浮游生物(Femtoplankton)和微微型浮游生物(Picoplankton)。結果顯示, 原綠球藻(Prochlorococcus)在所有樣品中均未檢測到; 檢測到的聚球藻(Synechococcus)和微微型真核浮游植物(Picoeukaryotes)平均豐度達數量級 105~106個/L, 異養細菌(Heterotrophic bacteria)和病毒(Viruses)平均豐度達數量級108~ 109個/L。在渾濁的長江口水域, 極微型和微微型浮游生物的垂向分布特征不同, 主要與各站位特有的水動力條件密切相關; 濁度是調控微微型真核浮游植物、異養細菌和病毒周日變化的關鍵因子之一; 微微型真核浮游植物成為微微型浮游植物中最重要的組成部分, 與異養細菌具有顯著的正相關關系。

聚球藻(Synechococcus); 微微型真核浮游植物; 異養細菌; 病毒; 長江口

由于海洋微生物觀測和實驗技術的迅速發展,海洋微型浮游生物生態學研究自 20世紀70年代末開始相繼出現了一系列的重要發現。其中, 聚球藻(Synechococcus)、原綠球藻(Prochlorococcus)和古菌(Archaea)的發現被 Fuhrman[1]稱為近期海洋生態學研究的三大里程碑。海洋微型生物生態過程作為生命系統和無機環境之間相互聯系的基礎環節, 是海洋生態系統中最基本、最重要的生態過程[2]。這方面的研究將使人們對海洋生態系統的結構和功能有更深刻的認識, 從而為評價海洋生物資源以及海洋生態系統在全球環境和氣候變化中的作用提供更全面、準確的參數。

按照粒徑譜的劃分, 粒徑在0.02 ~ 0.2 μm和0.2 ~2 μm之間的浮游生物被定義為極微型浮游生物和微微型浮游生物[3]。而本文所研究的生物類群包括微微型的聚球藻、原綠球藻、微微型真核浮游植物、異養細菌和極微型的病毒。雖然, 在過去的20年里, 長江口微型浮游生物的類群組成、豐度、生物量的時空分布及其環境影響機制等已經進行了廣泛研究[4-10], 但由于長江口水動力條件復雜, 觀測站位受潮流影響較大, 有關微型浮游生物的周日連續觀測數據缺乏, 因此, 本文旨在通過分析長江口極微型和微微型浮游生物隨潮汐的垂向變化與周日波動特征, 討論環境因子對其波動的影響, 為長江口生態系統動力學研究提供基礎參數。

1 方法

2006年6月12日至22日“東方紅2號”考察船夏季航次期間, 在長江口3個連續觀測站位(圖1)進行了現場采樣與樣品處理。16號測站連續觀測25 h, 17號和18號測站連續觀測13 h, 每2 h采樣1次,每次依據實測水深統一采取表(水面下0.5 m)、中(1/2水深)、底(海床底以上0.5 m)3層水樣。水樣由附于CTD(Conductivity–Temperature–Depth)上的Niskin采水器采集, 同時, 在所有可取樣的深度, 獲得溫度、鹽度和濁度剖面數據。每層水樣采取3 mL于凍存管中, 加入終質量分數為 1%的多聚甲醛(Paraformaldehyde), 避光固定樣品15 min后置于液氮罐中保存, 1個月以內流式細胞儀(型號: FACScan)測定, 方法見文獻[11-13]。

圖1 采樣站位Fig. 1 Location of sampling stations

2 結果

2.1 水環境參數

觀測期間, 由于受到淡水徑流和潮汐的影響程度不同, 在不同測站和同一測站的不同水層, 溫度、鹽度和濁度的日波動特征不同(表1)。溫度日波動范圍最小, 垂向變化不大; 受淡水徑流影響較大的 18號和17號測站, 以及16號測站的表層水鹽度日波動明顯, 16號測站的底層水始終由入侵海水控制, 鹽度無明顯變化; 表層水濁度相對較小, 變化顯著, 而底層水濁度較大, 變化較小或幾乎無變化。

2.2 極微型和微微型浮游生物

原綠球藻在所有的樣品中均未檢測到, 聚球藻在18號測站也未檢測到。檢測到的4個類群中, 異養細菌和病毒平均豐度約達108~109個/L, 高出微微型真核浮游植物和聚球藻約2 ~ 3個數量級。由表2可知, 不同類群的細胞豐度波動范圍都很大, 周日變化顯著。其中, 異養細菌豐度日變化相對最小。

在長江口, 潮流屬正規半日潮類型, 每日兩漲兩落, 而所檢測到的生物類群, 細胞豐度均無明顯的隨潮汐變化的特征(圖 2)。在 16號測站的大部分時間中, 垂向上細胞豐度基本呈遞降趨勢(圖 2a ~d)。在水深相對較淺、水體混合相對均勻的18號測站, 垂向上細胞豐度差異較小(圖2i ~ k)。至于17號測站, 病毒豐度的垂向變化與其他類群顯著不同(圖2e ~ h)。

表1 長江口水環境參數監測結果Tab. 1 Summary of environmental parameters monitored at the Changjiang Estuary

表2 長江口極微型和微微型浮游生物監測結果Tab. 2 Summary of femtoplankton and picoplankton monitored at the Changjiang Estuary

3 討論

長江口是中等潮汐強度的三角洲河口, 口門區域平均潮差為2.76 m, 平均潮汐流速是1.2 m/s, 水停留時間短, 沉降過程和再懸浮過程強烈[14]。位于長江口的 3個測站, 所檢測到的生物類群細胞豐度的垂向分布各有特征, 主要與各站位特有的水動力條件密切相關。現場水環境參數監測顯示, 16號測站表層水主要受淡水徑流控制, 而底層水受入侵海水控制, 水體層化現象的出現導致了細胞豐度分布的不均勻性, 而18號測站水深較淺, 水體混合相對均勻,細胞豐度垂向上無明顯變化。

檢測到的 4個類群, 細胞豐度的周日變化十分復雜, 不同測站和同一測站的不同水層存在差異。分析其與環境因子的關系表明, 除聚球藻外, 其余3個類群的細胞豐度波動與濁度變化具有明顯的負相關關系(圖3), 與溫度、鹽度無顯著相關性。由此可見,濁度是調節這 3個類群細胞豐度周日變化的關鍵因子之一。

在高渾濁的長江口區域, 微微型真核浮游植物豐度高于聚球藻豐度(表 2), 成為了微微型浮游植物(Picophytoplankton)中最重要的組成部分。在海洋生態系統中, 微微型浮游植物以溶解方式釋放的溶解有機物是細菌維持生命活動、進行生長繁殖的營養來源, 對細菌生產力起著決定性的作用[15-16]。本研究結果表明, 異養細菌的周日變化與微微型真核浮游植物之間存在顯著的正相關關系(圖 4), 進一步證實了微微型浮游植物與浮游細菌之間的密切關系。

圖2 細胞豐度的垂向變化與周日波動Fig. 2 Vertical characteristics and diel variation of cell abundance

圖3 細胞豐度與濁度之間的關系Fig. 3 Relationship between cell abundance and turbidity

圖4 異養細菌與微微型真核浮游植物之間的關系Fig. 4 Relationship between heterotrophic bacteria and picoeukaryotes

本研究中, 在3個站位均未檢測到原綠球藻。焦念志等[8]在研究長江口鄰近海域微微型浮游植物的空間分布時發現, 夏季原綠球藻主要分布于溫度 >26℃、鹽度 > 30的表層混合水中, 或溫度 > 16℃、鹽度 > 33.4的深層混合水中。在寡營養的外海水域,原綠球藻豐度遠遠高于富營養的河口區域[17-18]。

4 結論

(1)由于地理環境和水動力條件不同, 長江口極微型和微微型浮游生物的垂向分布特征不同, 主要與各站位特有的水動力條件密切相關。

(2)在長江口區域, 濁度是調控微微型真核浮游植物、異養細菌和病毒周日變化的關鍵因子之一。

(3)在渾濁的長江口水域, 微微型真核浮游植物成為了微微型浮游植物中最重要的組成部分, 與異養細菌具有顯著的正相關關系。

[1]Fuhrman J A. Only 10% of the marine biota are known as indicated by the new findings in microbes [R]//The 8thInternational Symposium on Microbial Ecology,Halifax, Canada: 1998: 18.

[2]焦念志, 楊燕輝. 四類海洋超微型浮游生物的同步監測[J]. 海洋與湖沼, 1999, 30(5): 506-511.

[3]寧修仁. 海洋微型和超微型浮游生物 [J]. 東海海洋,1997, 15(3): 60-64.

[4]Vaulot D, Ning X R. Abundance and cellular characteristics of marineSynechococcusspp. in the dilution zone of Changjiang (Yangtze River, China) [J]. Cont Shelf Res, 1988, 8: 1171-1186.

[5]寧修仁, 沃洛 D. 長江口及其毗鄰東海水域藍細菌的分布和細胞特征及其環境調節 [J]. 海洋學報,1991, 13(4): 552-559.

[6]孫曉慶, 董樹剛. 微微型浮游植物的生態學研究進展[J]. 海洋科學, 2008, 32(5): 67-72.

[7]焦念志, 楊燕輝. 中國海原綠球藻研究 [J]. 科學通報, 2002, 47(7): 485-491.

[8]Jiao N Z, Yang Y H, Koshikawa H, et al.Influence of hydrographic conditions on picoplankton distribution in the East China Sea [J]. Aquat Microb Ecol, 2002, 30: 37-48.

[9]潘洛安. 東海陸架及南海北部鋒區微生物群落結構初探 [D]. 上海: 華東師范大學, 2005: 85-96.

[10]Pan L A, Zhang L H, Zhang J, et al.On-board flow cytometric observation of picoplankton community structure in the East China Sea during the fall of different years [J].FEMS Microbiol Ecol, 2005, 52: 243-253.

[11]張利華, 張經, 晁敏. 流式細胞術對微微型浮游植物識別初探 [J]. 海洋科學, 2002, 26(3): 60-64.

[12]潘洛安, 張利華, 張經. 應用流式細胞術測定水體異養細菌 [J]. 海洋環境科學, 2005, 24(1): 54-58.

[13]潘洛安, 張利華, 張經. 應用流式細胞術測定水體病毒 [J]. 海洋環境科學, 2006, 25(3): 78-85.

[14]蘇紀蘭, 袁業立. 中國近海水文 [M]. 北京: 海洋出版社, 2005: 245-249.

[15]Liu H, Imai K, Suzuki K, et al.Seasonal variability of picophytoplankton ana bacteria in the western subarctic Pacific Ocean at Station KNOT [J]. Deep-Sea Res II,2002, 49: 5409-5420.

[16]Liu H, Dagg M, Campell L, et al.Picophytoplankton and bacterioplankton in the Mississippi river plume and its adjacent waters [J]. Estuaries, 2004, 27: 147-156.

[17]Campbell L, Nolla H A, Vaulot D. The importance ofProchlorococcusto community structure in the central North Pacific Ocean [J]. Limnol Oceanogr, 1994, 39:954-961.

[18]Partensky F, Hess W R, Vauot D.Prochlorococcus, a marine phytosynthetic prokaryote of global significance[J]. Microbiol Mol Boil Rev, 1999, 63: 106-127.

Vertical characteristics and diel variations of femtoplankton and picoplankton at the Changjiang Estuary

LI Yun1,2, LI Dao-ji2, ZHANG Li-hua2, KONG Ding-jiang2, FANG Tao2
(1. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Shanghai 200090, China; 2.State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China)

May, 11, 2010

Synechococcus; picoeukaryotes; heterotrophic bacteria; viruses; Changjiang Esruary

The cruise was conducted from June 12 to 22, 2006, on board R/V Dong Fang Hong 2 at the Changjiang Estuary. Water samples were collected at three anchor stations. Femtoplankton and picoplankton were simultaneously determined by flow cytometery.Prochlorococcuswas undetectable in all samples. Average abundances ofSynechococcusand picoeukaryotes were at the order of 105~ 106cells/L, but heterotrophic bacteria and viruses at the order of 108~ 109cells/L. In the turbid Changjiang Estuary, vertical characteristics of femtoplankton and picoplankton were different. Turbidity was a key factor regulating diel variations of picoeukaryotes, heterotrophic bacteria, and viruses. Picoeukaryotes became the most important contributor among the picophytoplankton in turbid estuarine area. As a result, diel variation of picoeukaryotes showed a positive correlation with that of heterotrophic bacteria.

Q178.53

A

1000-3096(2011)09-0024-07

2010-05-11;

2010-07-10

國家重點基礎研究發展規劃(973)項目(2002CB412405);中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(中國水產科學研究院東海水產研究所)資助項目(2008M13)

李云(1979-), 男, 云南昆明人, 博士研究生, 主要從事海洋微生物學方面的研究, E-mail: salixly@yahoo.com.cn

張培新)