


摘要:研究了孕穗期土壤漬水逆境對冬小麥旗葉葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)的影響。結果表明,孕穗期土壤漬水逆境嚴重影響旗葉SOD、POD活性,降低旗葉葉綠素含量,從而加速了小麥衰老。不同氮素運籌技術與小麥后期旗葉衰老有著密切關系。基肥∶拔節肥∶孕穗肥3∶5∶2處理與10∶0∶0處理相比,顯著提高了旗葉SOD和POD的活性,增加旗葉葉綠素含量,減少旗葉細胞內過氧化物的積累,顯著延緩了旗葉葉片衰老進程。
關鍵詞:小麥; 孕穗期; 漬水逆境;氮肥運籌; 衰老
中圖分類號:S512.1文獻標識碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2011.02.003
Effect of Nitrogen Management on Flag Leaf Senescence at Booting Stage
MA Bei, WU Wen-ming, LI Jin-cai, WU Jin-dong, ZHANG Yi, SHEN Xue-shan, QU Hui-juan
( AgronomyDepartment ,Anhui Agricultural University, Hefei, Anhui 230036, China)
Abstract:Effects on growth and development of flag leaf at booting stage , SOD activity and Chlorophyll content ,and POD activity of waterlogging were studied . The treatment with Nitrogen management 3∶5∶ 2 , at booting stage, it could delay Chlorophyll’s degradation of flag leaves keep the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) at a higher level, which resulted in increasing winter wheat yield.
Key words: winter wheat ( Triticum aestivum L.); booting stage ; water logging ; nitrogen management; senescence
漬害是麥作生長期間雨水較多、地下水位較高、耕層滯水或地面易積水地區小麥生產的重大障礙因素[1]。在漬水逆境下,有毒物質(代謝和還原離子毒物如乙醇、乙酸、乙醛、H2S、FeS 等) 積累,營養離子虧缺(N、P、K、Cu、Zn 等) ,激素(CTK、GA 等) 合成受阻,貯存物質大量消耗,光合作用下降,無氧呼吸增強[2]。研究表明,小麥遭受漬害后,植株內部CO2 濃度相對增高,抑制體內SOD、POD和硝酸還原酶的活力,從而影響小麥體內有毒物的解毒和氮素營養,小麥濕害臨界期為孕穗期[3]。前人的大量研究表明,氮肥分期施用能提高對小麥產量及蛋白質含量。“前氮后移”技術可以顯著提高小麥產量和改善籽粒品質[4]。因此,合理運籌氮肥具有重要的意義。前人的研究主要集中在孕穗期漬水對小麥的影響,而對孕穗期漬水后的氮素營養補償研究較少。本研究運用人工模擬漬害及氮肥運籌技術,研究孕穗期漬水逆境下氮素補償技術對小麥生理生化的影響,以期為減輕和預防小麥漬害提供理論依據。
1材料和方法
1.1 試驗材料
試驗于2010年在安徽農業大學農業試驗園進行, 土壤為黃褐土,有機質含量為1.2% ,全氮0.1% ,速效氮106.8 μg·g-1 , 速效磷38.2 μg·g-1 ,速效鉀165.3 μg·g-1。供試品種為周麥22。
1.2 試驗設計
采用裂區設計,設淹水處理與災后追氮補償2個因素。播種期為10 月23 日,基本苗180×104·hm-2,人工條播。淹水處理為主區,裂區設“一炮轟”施肥法(基肥100%氮肥)、“基肥為主”施肥法(基肥70%氮肥+拔節期追30%氮肥)、“基追并舉”施肥法(基肥50%氮肥+拔節期追50%氮肥)、“前輕中重后補”施肥法(基肥30%氮肥+拔節期施追施氮肥的50% +孕穗期追施氮肥的20%)4種氮肥運籌方式。小區面積2 m2,4次重復。施肥量P2O5 112.5 kg·hm-2,K2O 112.5 kg·hm-2,純N 240 kg·hm-2。孕穗期(4月24日)淹水,淹水深度以超過平作壟面為準,淹水時間7 d。孕穗期后每7 d測1次旗葉葉綠素含量及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性。
1.2測定方法
開花期取生長一致的小麥掛牌,分別在花后0,7,14 ,21,28 d取旗葉10 片,洗凈,擦干水分,剪碎混勻,鮮樣測定酶活性及葉綠素含量。成熟后各小區單收,分別脫粒稱重計算產量。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用核黃素法測定,過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚氧化法[5]測定,葉綠素含量采用乙醇提取法測定。
數據分析采用DPS軟件。
2結果與分析
2.1氮肥運籌技術對受漬小麥旗葉葉綠素的影響
旗葉葉綠素含量整體呈現隨氮肥后移而增加的趨勢,孕穗期土壤漬水逆境導致旗葉葉綠素含量明顯降低(表1)。淹水21 d后,前輕中重后補氮肥運籌方式處理的旗葉葉綠素含量比一炮轟(10∶0∶0)處理提高17.2%。可見氮肥后移運籌方式有助于提高小麥灌漿后期旗葉的光合效率。
2.2 氮肥運籌技術對孕穗期受漬小麥旗葉SOD活性的影響
超氧化物歧化酶SOD 是小麥體內一種保護性酶,可以清除體內氧自由基的過多積累,緩解逆境的傷害。由表2可見,孕穗期漬水處理7 d后旗葉SOD 活性下降,分別為對照的92.1%,90.1%,95.2%,90.9%。漬水處理21 d后,SOD活性分別為對照的78.6%,79.8%,82.9%,81.4%。氮肥運籌“前輕中重后補(3:5:2)”施肥法的SOD活性在各處理中為最高。
2.3 氮肥運籌技術對受漬小麥旗葉POD活性的影響
過氧化物酶能氧化分解H2O2,起解毒作用。孕穗期土壤漬水逆境顯著降低小麥旗葉POD活性(表3)。漬水前各處理過氧化物酶活性差異不顯著。漬水后7 d旗葉過氧化物酶活性分別為對照的55.7%,48.5%,53.7%,55.8%。漬水后21 d前輕中重后補( 3∶5∶2)的處理比一炮轟(10∶0∶0)處理的旗葉過氧化物酶活性增加85.9%,試驗結果表明氮肥后移運籌技術能顯著提高旗葉過氧化物酶活性。
3討論
3.1 土壤漬水逆境導致旗葉衰老的生理機制
根際土壤漬水逆境對小麥的傷害,首先是造成根際缺氧,根系呼吸受抑,吸收能力下降,氮磷鉀積累減少, 降低葉片光合能力,積累大量ROS(活性氧分子),從而影響地上部光合和營養生理過程,削弱植株光合產物的積累量和積累速度。為減輕活性氧分子的危害,植株補償性地提高過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性。對低濕易澇麥田,可實行寬壟窄溝種植,在雨季到來之前,要清溝疏道,提高農田澇漬的排泄能力,盡量縮短漬水時間,尤其在受漬后,要及早排漬,生育中后期田間漬水時間不能超過5 d ,在拔節孕穗期適當追施速效氮肥,以促進根系吸收,也可通過葉面噴肥來補充植株體內無機營養的不足,使小麥盡快恢復生長,實現促粒增重的目的。需要特別強調的是由于孕穗期漬害是造成小麥減產最關鍵的時期,如遇上田間積水,必須千方百計及時排除,加強小麥中后期麥田的防漬工作對于緩解漬害十分重要。
3.2 氮肥補償技術延緩小麥衰老的生理基礎
高等植物葉綠體集光合碳氮同化于一體,小麥吸收的NO3- 主要運往葉片,并在光下進行還原和同化,氮素還原和同化是葉綠體內依賴于光合電子傳遞、僅次于CO2 同化的另一重要光合反應[6] 。氮素是影響小麥葉片光合能力的最有效因子之一,施氮能促進植物葉片葉綠素的合成[7]。有研究表明,施氮量相同時,氮肥后移,植株體內SOD 和POD 活性均增強,MDA 含量下降;氮肥運籌相同時,增加施氮量也有助于SOD 、POD 活性的提高和MDA 含量的降低。本試驗氮肥運籌3∶5∶2相當于其他運籌技術,SOD活性、葉綠素含量、POD活性都是最高的,說明適當增加施氮量和氮肥后移有助于延緩小麥生育后期旗葉衰老進程,維持較長的功能期,促進光合產物的合成和積累。
參考文獻:
[1] 孫元敏.小麥濕害與根際還原物質積累關系研究[J].江蘇農業學報, 1997, 13 (4) : 202-205.
[2] 李金才.孕穗期土壤漬水逆境對冬小麥根系衰老的影響[J].作物學報,2006,32(9):1355-1360.
[3] 魏鳳珍.不同生育時期根際土壤漬水逆境對冬小麥N、P、K素營養的影響[J].水土保持學報,2006,20(3):162-165.
[4] 李春燕. 氮素運籌對弱筋小麥揚麥9 號產量、品質和旗葉衰老特性的影響[J].麥類作物學報,2009,29 (3):524-529.
[5] 王學奎.植物生理生化試驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社,2006:167-168.
[6] 郭天財.施氮水平對冬小麥旗葉光合特性的調控效應[J].作物學報,2007 ,33 (12):1977-1981.
[7] Cabrera-Bosquet. Photosynthetic capacity of field-grown durum wheat under different N availabilities: A comparative study from leaf to canopy [J].Environmental and Experimental Botany,2009 ,67(1):145-152.