不同條件下條斑紫菜光合效率的比較研究

趙小波，張學成，許璞

（1，中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003；2，常熟理工學院生物與食品工程學院，江蘇 常熟215500）

不同條件下條斑紫菜光合效率的比較研究

趙小波1，張學成1，許璞2

（1，中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003；2，常熟理工學院生物與食品工程學院，江蘇 常熟215500）

用葉綠素熒光儀測試了7個條斑紫菜品系在不同氮磷濃度、鹽度、pH及光質條件下的光合效率及光合色素含量。結果顯示，條斑紫菜葉狀體最適氮濃度為1.0 ～ 1.5 mg/L，最適磷濃度為0.05 ～ 0.15 mg/L；在鹽度為20 ～ 30條件下紫菜的光合效率保持較高的水平；紫菜生長的適宜pH值為8.0。在其它條件相同時，紫菜在不同的光質照射下光合效率順序為：白光＞綠光＞紅光＞藍光。所實驗紫菜品系的藻紅蛋白含量和變異幅度均顯著大于藻藍蛋白和別藻藍蛋白，而葉綠素含量無明顯變異。

條斑紫菜；光合效率；光合色素

紫菜（Porphyra）是具有重要經(jīng)濟價值的大型海藻。因為營養(yǎng)豐富，其栽培和加工業(yè)有顯著的經(jīng)濟效益，我國紫菜栽培業(yè)取得了長足的發(fā)展[1]。但是，由于人工栽培密度增大，群體內近交等原因，種質退化較為嚴重，選育具有優(yōu)良性狀的紫菜品系用于生產(chǎn)，十分迫切。在紫菜良種選育中，光合效率是一個十分重要的指標。它反映了藻體碳同化，生產(chǎn)有機物的能力。較高的光合效率意味著藻體可能具有更高的速率生長，從而縮短生長期，提高經(jīng)濟效率。

現(xiàn)在，國內外研究光合效率主要采用葉綠素熒光動力法。1983年，第一臺脈沖振幅調制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）熒光儀——PAM-101/102/103研制成功[2]。與“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數(shù)更具有反映“內在性”特點。因此，葉綠素熒光動力學技術被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針[3]。葉綠素熒光參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm（Fv：可變熒光(variable fluorescence)反映了QA的還原情況；Fm：最大熒光產(chǎn)量(maximal fluorescence),是 PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產(chǎn)量。可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況)代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學量子產(chǎn)量，反映PSⅡ反應中心內光能轉換效率，是研究光合結構生理狀態(tài)的重要參數(shù)[4]。而在光合作用中，PSⅡ率先被激發(fā)，是形成氧氣的重要階段，因此對于PSⅡ的研究十分重要。目前，已將 Fv/Fm參數(shù)應用于部分海藻的研究，如束生剛毛藻（Cladophora fascicularis）[5]，小球藻（Chlorella vulgaris）等[6]，但在紫菜中還鮮有類似報道。

本實驗使用葉綠素熒光儀（mini-PAM）, 測定了 7個不同品系條斑紫菜葉狀體在不同條件下的Fv/Fm，檢測了它們光合色素的含量，旨在為優(yōu)良品系篩選提供光合生理比較的實驗檢測方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本實驗選用 7個不同品系紫菜葉狀體材料，材料名稱及來源見表 1。Y-Wqd采自青島匯泉灣，Y-zkh由中國科學院海洋研究所費修綆研究員惠贈，其余均由常熟理工學院許璞教授惠贈。

表 1 實驗品系及特征Tab. 1 Experimental strains and characteristics

1.2 材料預培養(yǎng)

將 -20 ℃保存的實驗藻體預培養(yǎng)3 d，待活力恢復后進行測試。恢復條件為：自然海水，溫度12℃，光周期12 L︰12 D，光強20 μmol/m2s。

1.3 不同氮濃度下紫菜光合效率比較

以 NaNO3為氮源，設置 0.5，1.0，1.5，2.0 mg/L，4個濃度梯度，將7個品系條斑紫菜置于不同氮濃度環(huán)境，12 ℃，20 μmol/m2s培養(yǎng) 3 d后，使用mini-PAM 葉綠素熒光儀(Walz Effectnich ,Germany)進行光合效率的測定。樣品經(jīng)暗適應 15 min，測試其光合效率（Fv/Fm）。實驗重復6次。數(shù)據(jù)采用Excel進行處理統(tǒng)計分析。

1.4 不同磷濃度下紫菜光合效率比較

以KH2PO4為磷源，設置0.05，0.15，0.25，0.35 mg/L，4個濃度梯度，將7個品系條斑紫菜置于不同磷濃度環(huán)境，12 ℃，20 μmol/m2s培養(yǎng)3 d后，使用mini-PAM葉綠素熒光儀進行光合效率的測定。樣品經(jīng)暗適應 15 min，測試其光合效率（Fv/Fm）。實驗重復6次。數(shù)據(jù)采用Excel進行處理統(tǒng)計分析。

1.5 不同鹽度環(huán)境下紫菜光合效率比較

設置4個不同的鹽度梯度，10，20，30和40。將 7個品系條斑紫菜置于不同鹽度環(huán)境，12 ℃，20 μmol/m2s培養(yǎng)3d后，使用mini-PAM葉綠素熒光儀進行光合效率的測定。樣品經(jīng)暗適應 15min，測試其光合效率（Fv/Fm）。實驗重復6次。數(shù)據(jù)采用Excel進行處理統(tǒng)計分析。

1.6 不同品系紫菜在不同pH環(huán)境下光合效率比較

設置4個pH值梯度，6.0，7.0，8.0，9.0，以NaOH，HCl調節(jié)得到。將 7個品系條斑紫菜置于不同pH環(huán)境，12 ℃，20 μmol/m2s培養(yǎng)3 d后，使用mini-PAM葉綠素熒光儀進行光合效率的測定。樣品經(jīng)暗適應15 min，測試其光合效率（Fv/Fm）。實驗重復6次。數(shù)據(jù)采用Excel進行處理統(tǒng)計分析。

1.7 不同光質下紫菜光合效率比較

使用濾光片過濾光源，設置 4個不同光質條件，紅光、白光、藍光、綠光。將7個品系條斑紫菜置于不同光質條件，12 ℃，60 μmol/m2s，照射1 h，使用mini-PAM進行光合效率的測定。樣品經(jīng)暗適應15 min，測試其光合效率（Fv/Fm）。實驗重復6次。數(shù)據(jù)采用Excel進行處理統(tǒng)計分析。

1.8 藻膽蛋白和葉綠素含量的測定

將保存的紫菜葉狀體培養(yǎng) 3 d，待活力恢復后進行測試。恢復條件為：自然海水培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度12 ℃，光暗時間 12 L︰12 D，光照強度 20 μmol/m2s。

測試方法采用張學成等[7]改進方法用吸收光譜法進行藻膽蛋白含量測定。選取健康的藻體,用吸水紙吸去水分,各稱取500 mg，切碎，加50 mM的磷酸緩沖液（pH5.5）8 mL，用研缽研細，然后將材料置冰箱內 2 h，用高速離心機離心（30 000 g，20 min），整個操作過程的溫度控制在0 ～ 4 ℃。

上清液為藻膽蛋白的粗提液，沉淀加90 %丙酮黑暗中提取20 min，離心（10 000 g，10 min）后得到葉綠素粗提液。用下列公式計算藻膽蛋白和葉綠素的含量：

2 結 果

2.1 不同氮濃度下紫菜光合效率比較

從圖1中可以看出不同品系的紫菜在不同氮濃度條件下表現(xiàn)差異較大。Y-zkh，Hy-1,在氮濃度1.0～ 1.5 mg/L時，達到較高的光合效率。Y-zkh在1.0 mg/L，1.5 mg/L時光合效率無顯著差異（p＞ 0.05），但均顯著大于（p＜ 0.0 5）0.5 m g/L，2.0 mg/L時的光合效率；Hy-1在1.0 mg/L，1.5 mg/L時光合效率無顯著差異，但均顯著大于0.5 mg/L，2.0 mg/L時的光合效率。Y-Wqd在0.5 mg/L時光合效率最高，0.5 mg/L時的光合效率較1.0 mg/L時提高了6.4%，較1.5 mg/L時提高了14%，較2.0 mg/L時提高了19.1%，顯示其不耐高氮濃度。Y-H001，Y-W0401均在1.0 mg/L時達最大光合效率。Hy-1在0.5 ～ 1.0 mg/L時光合效率最高。

圖 1 紫菜在不同氮濃度下光合效率Fig. 1 Photosynthetic efficiency of P. yezoensis under different concentrations of nitrogen

2.2 不同磷濃度下紫菜光合效率比較

結果見圖2。大部分品系紫菜在0.05 ～ 0.15 mg/L時，光合效率逐漸提高，在0.15 mg/L后逐漸下降。Y-zkh在0.15 mg/L時光合效率較0.25 mg/L時提高了19.8%，較0.35 mg/L時提高了24.4%。Y-9970在0.15 mg/L時的光合效率極顯著大于0.25 mg/L時的光合效率（p＜ 0.01），在0.05 mg/L時的光合效率顯著大于0.25 mg/L時的光合效率。Y-zkh依然保持了較高的光合效率，在0.05 mg/L時，極顯著大與其他品系，較Y-Wqd提高了36 %，Y-W0401提高了23 %。Y-H001的光合效率在0.35 mg/L時最高，顯著大于0.15 mg/L，0.25 mg/L時的光合效率，極顯著大于0.05 mg/L時的光合效率，顯示較好的耐高磷濃度的特性。

圖 2 紫菜在不同磷濃度下光合效率Fig. 2 Photosynthetic efficiency of P. yezoensis under different concentrations of phosphorus

2.3 不同品系紫菜在不同鹽度下光合效率比較

不同品系紫菜在不同鹽度環(huán)境下光合效率結果見圖3。大部分品系的紫菜在鹽度10 ～ 20時，光合效率逐漸提高，20后開始降低。鹽度20時，Y-zkh的光合效率較10時提高了16.1 %，較30時提高了8.4 %，較40時提高了10.9 %；Y-W0401在鹽度20時的光合效率較10時提高了9.5 %，較30時提高了8.6 %，較40時提高了20.0 %。但Y-Wqd在鹽度30時的光合效率與在20時先比較，無顯著差異。鹽度20時，Y-zkh，Y-9970，Y-W0401的光合效率極顯著大于Y-Wqd，鹽度30 ～ 40時，Y-W0401與Y-Wqd無顯著差異。Y-zkh，Y-9970在鹽度較高的情況下（鹽度＞30）光合效率極顯著大于其它品系，顯示了較好的耐高鹽性能。

圖 3 紫菜在不同鹽度環(huán)境下光合效率Fig. 3 Photosynthetic efficiency of P. yezoensis under different salinities

2.4 不同品系紫菜在不同pH下光合效率比較

結果見圖4。總體上紫菜在弱堿環(huán)境，特別是pH8.0時可以取得較高的光合效率。在中性及偏酸環(huán)境下，光合效率較低。pH8.0時，所有品系的紫菜均達到最大光合效率，與其他pH值時的光合效率相比均具有顯著差異或極顯著差異。pH8.0時，Y-Wqd的光合效率，較 pH9.0時增長了 4 %，較pH7.0時增長了4.6 %，較pH6.0時增長了12.1 %；Y-H001較pH9.0增長了3.8 %，較pH7.0增長了10.9%，較pH6.0增長了19.9 %；Y-zkh較pH9.0增長了10.0 %，較pH7.0增長了6.3 %，較pH6.0增長了13.0 %。pH8.0時，Y-zkh光合效率均極顯著大于其它品系；Y-W0401的光合效率極顯著大于Y-Wqd；Y-H001極顯著大于 Y-Wqd，顯著大于其它品系。這反映了Y-zkh，Y-H001產(chǎn)量較高這一特性。pH8.0時，Yh-1的光合效率極顯著大于Hy-1。

圖 4 不同品系紫菜在不同pH值環(huán)境下光合效率比較Fig. 4 Photosynthetic efficiency of P. yezoensis under different pH

2.5 不同光質下紫菜光合效率比較

結果見圖 5。紫菜在白光照射下可以取得較高的光合效率，綠光次之，紅光再次，而在藍光時光合效率最低。在白光條件下，Y-Wqd的光合效率較紅光時提高了16.2 %，較藍光時提高了27.3 %，較綠光提高了15.1 %；Y-zkh在白光時的光合效率較紅光增長了6.6 %，較藍光增長了13.7 %，較綠光時增長了2.8 %；w0401在白光時的光合效率較紅光增長了6.3 %，較藍光增長了9.1%，較綠光時增長了3.5 %.在紅光，綠光照射下，Y-Wqd，Y-W0401，Y-9970之間無顯著差異，但在藍光照射下Y-9970，Y-W0401光合效率均極顯著大于Y-Wqd，白光照射下，Y-Wqd顯著大于Y-W0401和Y-9970，Y-W0401和 Y-9970之間無顯著差異。無論在何種光源照射下，Yh-1的光合效率均極顯著大于Hy-1。

圖 5 條斑紫菜在不同光質下光合效率Fig. 5 Photosynthetic efficiency of P. yezoensis under different light quality

2.6 藻膽蛋白和葉綠素含量的測定

結果見表2。所有品系紫菜，均為藻紅蛋白（PE）含量顯著大于其它類型藻膽蛋白。在Y-zkh中，PE的含量是藻藍蛋白（PC）的1.39倍，別藻藍蛋白（APC）的2.79倍；在Y-Wqd中， PE含量是PC的1.61倍， APC的7.42倍；在w0401中，PE含量是PC的1.32倍， APC的2.94倍。Y-Wqd的藻膽蛋白含量無論是PE，PC，APC 均顯著小于其他品系的紫菜。本試驗所用的所有紫菜品系的葉綠素含量均無顯著差異。

表 2 不同藻體光合色素含量Tab. 2 Photosynthetic pigment contents of different strains of P. yezoensis

3 討 論

氮，磷是紫菜生長所必需的元素。氮是蛋白質，核酸，磷脂及其他紫菜生長所必需的有機氮化合物的構成成分，也是許多輔酶和葉綠素分子結構成分；磷是蛋白質，核酸，磷脂等多種物質的重要成分，與細胞的能量代謝，基因表達，蛋白質活性調控等過程密切相關。環(huán)境中氮，磷的供應直接影響紫菜的生長發(fā)育，紫菜的正常生長發(fā)育需要一定的氮磷濃度，在本試驗中，栽培的紫菜最適氮濃度為1.0 ～ 1.5 mg/L，磷濃度為 0.05 ～ 0.15 mg/L。氮磷濃度過低，會影響一些重要物質的合成；氮濃度過高，會導致植物體內糖含量不足；磷濃度過高，會導致磷酸鈣沉淀，會阻止植物對于硅，鋅的吸收[8]。楊曉玲等認為紫菜對高質量濃度的氮、磷具有較高的適應與耐受性，因此通過實施紫菜栽培工程，不僅可以獲得直接的經(jīng)濟效益，而且還以減緩海水富營養(yǎng)化,使退化的養(yǎng)殖海域得以修復，使海水養(yǎng)殖業(yè)得到持續(xù)發(fā)展[9]。

鹽度是紫菜生長過程中的重要生態(tài)因子。迄今為止,用葉綠素熒光技術研究鹽度對高等植物光合作用影響的報道較多[10,11]。目前探索紫菜適宜鹽度方面的研究較少，嚴興洪[12]等研究了紫菜的低耐鹽性指出，鹽度8是野生品系細胞存活的極限鹽度，優(yōu)良品系的生存極限鹽度可達到鹽度 5。駱其君認為，條斑紫菜自由絲狀體生長最適鹽度為25 ～ 30，在15 ～ 40范圍內也能生長[13]。

分析本試驗數(shù)據(jù)，20 ～ 30是紫菜生長較為合適的鹽度范圍，在這個范圍內紫菜的光合效率保持較高的水平。超過這個范圍，鹽度變化導致光合系統(tǒng)處于脅迫狀態(tài)，特別是對紫菜的PSⅡ產(chǎn)生影響，這可能是由于鹽脅迫阻斷QA到QB的電子傳遞,從而形成較多QB非還原性PSⅡ反應中心，導致PSⅡ反應中心放氧活性降低所致；而低滲條件下，細胞色素會溶解，破壞光合作用[14]。此外，有報道指出，在高鹽環(huán)境下,有部分海藻能夠產(chǎn)生磷脂 LPA,且LPA的量隨脅迫時間的變化而變化[12]。但在紫菜中是否如此，需作進一步研究。

生物體內酶的產(chǎn)生，激活，調控作用需要適宜的pH 環(huán)境。本試驗結果表明，紫菜在弱堿性環(huán)境中（pH 8.0）光合效率較高，這與其生態(tài)環(huán)境有關。一種植物在長期的進化過程中，逐漸適應周圍的環(huán)境，各種生理指標逐漸產(chǎn)生相應的變化。趙小波等發(fā)現(xiàn)江蘇啟東呂泗地區(qū)的栽培型紫菜在各種測試中的指標均優(yōu)于青島野生型。從根本上說，這與它們長期生長的地區(qū)生態(tài)條件有關1)趙小波, 張學成, 許璞. 不同品系條斑紫菜光合效率比較研究[J].中國海洋大學學報，2010，待刊.。劉綠葉等檢測了江蘇呂四海區(qū)的酸堿度，其均值為 8.1[15]。本試驗室檢測了野生型紫菜采集地區(qū)的酸堿度，均值為8.4。紫菜在長期的弱堿性環(huán)境中生長，產(chǎn)生了一套適應機制，從而可以在弱堿性環(huán)境中達到較高的光合效率。

光質是調節(jié)控制植物代謝的基本因素之一，它對植物的生長、形態(tài)結構、光合作用和物質代謝都具有一定的調控作用。本試驗比較在不同光質條件下紫菜的光合效率，結果表明：在其它條件相同時，其光合效率順序為：白光＞綠光＞紅光＞藍光。測試的7個品系紫菜，均為藻紅蛋白占據(jù)優(yōu)勢。藻紅蛋白主要吸收綠光，同時紫菜的光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）處于興奮狀態(tài)，綠光被藻膽蛋白吸收后，傳遞給PSⅡ，促使 PSⅡ的活性提高，兩個光系統(tǒng)的能量趨于均衡，光合效率提高；紅光和藍光主要被葉綠素吸收，兩個光系統(tǒng)間的能量分配差異更大，不利于光合效率提高。紫菜對于綠光較高的吸收，也是其對于環(huán)境的一種適應。H?der等人認為大部分紅藻在海水較深處生長旺盛[16]，綠光穿透海水的能力要強于紅光，藍光，因此，經(jīng)過長期的適應，紫菜可以較好的吸收綠光。不同海藻對于不同光質的喜好不同，Dring[17]在小球藻、柵藻(Scenedesm us)的研究中發(fā)現(xiàn)，促進光合效率最有效光的是藍光。此外，有人提出通過光質處理改變藻類的生長及生化組成，以提高其作為水產(chǎn)養(yǎng)殖餌料和食品的營養(yǎng)價值[18]。

葉綠素a和藻膽蛋白是紫菜重要的光合色素。葉綠素是光合作用過程中最重要的光合色素，在所有光合器官中都含有葉綠素。在紫菜中，存在的是葉綠素 a，是光合反應中心色素。藻膽蛋白是紫菜光合作用中重要的輔助色素蛋白，其中藻紅蛋白在紅藻的捕光色素系統(tǒng)中首先捕獲光能，然后傳遞給藻藍蛋白，再傳遞給別藻藍蛋白，最后傳遞給葉綠素 a。光譜研究表明，藻膽蛋白捕獲的光能高效而優(yōu)先地分配給光合膜中的 PSⅡ反應中心說明藻膽蛋白與 PSⅡ反應中心之間存在結構和功能上的某種聯(lián)系。這一觀點已得到冰凍撕裂和冰凍蝕刻電鏡觀察的證明。而在本實驗中，沒有發(fā)現(xiàn)藻膽蛋白含量與光合效率之間的必然聯(lián)系，光合效率較高的Y-zkh的藻膽蛋白含量與其他栽培型相比并不占優(yōu)勢。這其中，可能存在一個光合色素閾值的問題，當光合色素含量在閾值之下時，光合色素含量對于光合效率有重大影響；當含量高于閾值時，光合色素含量就不成為光合效率的決定性因素。

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Research on the photosynthetic efficiency of seven strains ofPorphyra yezoensisunder different conditions

ZHAO Xiao-bo1, ZHANG Xue-cheng1, XU Pu2

(1. college of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
2. Biology and Food engineering department, Changshu Institute of Technology, Changshu, 215500, China)

Photosynthetic efficiency of seven strains ofPorphyra yezoensisunder different salinities, pH, light quality,concentrations of phosphorus and nitrogen was investigated by mini-PAM, and the content of the photosynthetic pigments was also measured in the experiment. Results showed that the salinities between 20 and 30 were better forPorphyra yezoensis, and in this range, the sample could keep a high grade of Fv/Fm. The fitting pH forPorphyra yezoensisis 8.0.The result varies when the sample was irradiated by different light quality. The sequence of photosynthetic efficiency among different light quality is white＞green＞red＞blue; The optimum concentration of phosphorus was 0.05 - 0.15 mg/L, and that of nitrogen was 1.0-1.5 mg/L. In all samples, while the content of PE was greater than other phycobiliprotein, there is no different content of chlorophyll.

Porphyra yezoensis;photosynthetic efficiency；photosynthetic pigments

Q949.29 文獻標示碼：A

1001-6932(2010)06-0623-06

2009-09-21；收修改稿日期：2010-01-20

國家高技術研究發(fā)展規(guī)劃項目（2006AA10A314）

趙小波（1984—），男，山東青島人，碩士研究生，主要研究方向：海藻遺傳學，電子郵箱：wolfzhao@126.com。

張學成（1940—），電子郵箱：xczhang@ouc.edu.cn。