珍珠草原對不同模擬放牧強度的響應

張 謐,王慧娟,于長青

(清華大學環境系,北京100084)

放牧系統中,草與畜之間的關系是放牧生態學研究的重點。在大氣候一致的區域內,放牧對植物群落的影響遠大于其他環境因子,因而是草原地區影響植物群落生態特征的主導因子[1]。經過家畜采食后,牧草植物會利用補償性生長和提高繁殖水平來抵御家畜采食,植物的這種被動適應的方式被認為是其對放牧動物采食的耐受性,即植物耐牧性。“補償效應”常常被作為“植物耐受性”的同義詞而頻繁使用。具有耐牧性的植物在經歷動物采食之后不但沒有負面效應,還可能出現生物量、無性繁殖體或種子產量增加,達到甚至超過未經脅迫或傷害的情形,植物產量得以提高的現象即為植物的補償(compensation)或超補償效應(overcompensation)[2]。植物對放牧的這種補償或超補償性生長機制成為人們合理利用草原的基礎。20世紀以來,國內外許多研究從個體、種群、群落乃至生態系統水平,研究了不同放牧對不同種類的牧草在生理、形態以及生物量等方面對放牧的反應,但從植物補償性生長理論角度進行的研究則剛剛起步。

放牧過程中,采食、踐踏等行為對植物的正常生長產生影響,一方面通過傷害植物的正常組織、形態,抑制植物生長,另一方面通過移去植物頂端和衰老組織,刺激植物生長[3-4]。一些研究發現,放牧既有抑制植物生長的機制,也有促進植物生長的機制。植物的補償性生長取決于促進與抑制之間的凈效應,而這種凈效應與草地群落類型、放牧制度、放牧強度以及環境條件等密切相關[5-9]。珍珠(Salsola passerina)是一種荒漠草原的特有植物,植株呈小灌木狀,是一種適口性良好的優質牧草。盡管草原地區已經開展了一系列植物耐牧性的研究[10-11],但是對于荒漠草原的灌木類植物的相關研究還非常缺乏。這類生長于干旱條件下的小灌木在牲畜采食后的補償性生長情況如何?補償性生長對于荒漠草原合理利用的意義又怎樣呢?為了探討這些問題,在內蒙古阿拉善地區設立的研究樣地,以珍珠單優群落為例,以模擬放牧的方式,分析不同放牧強度對荒漠草原植被的影響。

1 研究地點概況

研究樣地設在內蒙古阿拉善左旗(38°40′47.7″N,105°43′39.2″E),該地區屬典型的中溫帶干旱區,特征為冬季寒而長,夏季熱而短,春季風沙大。日照充足,日溫差大,降水量少(年降水量僅100～200 mm),蒸發量大(年蒸發量為1 000～2 000 mm),蒸發量為降水量的10～20倍。全年降水多集中在6、7、8三個月。當地的植被類型屬溫性草原化荒漠類草原,植被主要由旱生、超旱生的小灌木、小半灌木或灌木組成,并混生有一定數量的強旱生多年生植物和一年生草本植物。土壤質地粗糙貧瘠、含鹽。

珍珠(又名珍珠豬毛菜、雀豬毛菜)屬黎科豬毛菜屬植物,是一種肉質超旱生植物,為荒漠草原的一種優質牧草。在形態上,珍珠屬小半灌木,植株低矮,株高15～30 cm,莖粗壯,分枝較多,根系較深且根幅大。

2 試驗設計

在地勢平坦、土壤類型一致的地段,設置模擬放牧梯度試驗樣方。樣方為20 m×80 m的長方形,分成4個20 m×20 m的樣方,分別進行輕度處理、中度處理、重度處理及對照區。每個20 m×20 m的樣方再分成4個5 m×5 m的小樣方,作為每種處理的重復。輕度干擾模擬牲畜踩踏,干擾時只在群落中人為的來回走動;中度干擾人工隨機剪去植株的當年生新枝30%;重度干擾人工隨機剪去植株當年生新枝的80%。試驗樣地設立于2008年10月,并進行第1次干擾。隨后于2009年4、6及8月分別進行了3次干擾,每次干擾前測定樣地中植株的株數、高度及冠幅,并選取3個樣本測定地上生物量。每個樣方測定5個植株的新枝長度,每個植株測定10個最長的當年生新枝長度。

為了反映植物的補償生長情況,引入補償生長指數(compensation index,CI)。

3 試驗結果

3.1 不同模擬放牧強度對珍珠種群密度、冠幅及高度的影響 在輕度、中度及重度放牧條件下,珍珠種群密度隨處理強度的增加而增加。在無擾動的情況下,其種群密度僅次于重度干擾,而高于輕度干擾和中度干擾。輕度干擾和中度干擾的植株冠幅值相同,為0.10 m2。重度干擾和無干擾的情況下測定的冠幅值也相同,為 0.08 m2。中度干擾下珍珠植株的高度最大,輕度干擾次之,重度干擾最低。而無干擾的狀況與輕度干擾及中度干擾相差不多(圖1)。

3.2 不同模擬放牧強度下珍珠生物量的變化 連續3次測產的結果表明,不同的處理強度對珍珠生物量的影響都很大(圖2)。4月時輕度干擾和重度干擾的地上生物量都低于對照的地上生物量,6月時輕度干擾、中度干擾及重度干擾的生物量均低于對照,8月時輕度干擾、中度干擾及重度干擾的生物量均高于對照,其中中度干擾在4、6及8月3次測產中產量均最大,分別為3.09、4.10及10.20 kg/m2。總體生物量的變化統計發現,輕度及中度放牧有利于珍珠的生長,中度處理對珍珠的生長最有利,而重度干擾使生物量下降,影響了珍珠的正常生長。

圖2 不同處理下珍珠樣地植株地上生物量變化

3.3 不同模擬放牧強度下珍珠補償生長情況 計算補償生長指數發現秋季(8月)珍珠的補償生長旺盛,3種模擬放牧強度下補償生長指數均在1以上,說明3種模擬放牧的生物量均高于不放牧的生物量,其中中度放牧條件下補償生長指數最高。春季時(4月),不同放牧條件下補償性生長指數變化很大,只有中度放牧條件下珍珠的生物量高于不放牧。而夏季(6月)3種模擬放牧條件下補償生長指數均低于1,即放牧不利于植物的生長及恢復(表1)。

表1 不同模擬放牧條件下珍珠的補償生長指數變化

3.4 不同模擬放牧強度下珍珠新枝生長量的變化 為了探討不同的放牧強度下珍珠的新生枝條的萌生狀況,在不同月份測定了珍珠新生枝條的長度。輕度干擾下6月時新生枝條最長,為3.40 cm;中度干擾情況下,也是6月新枝長度最大;而重度干擾中則是8月新生枝條的長度最大。對較輕度、中度及重度處理下的最大新生枝條長度則發現除在春季的測量中中度處理下的新生枝條最長外,6月及8月的測量中均是重度干擾下新枝的生長長度最大(表2)。

4 討論

總結有關放牧對牧草現存量影響的研究不難發現,一些研究認為地上牧草的地上生物量隨放牧強度的增大而降低[12-13],而另一些研究則認為過度放牧會導致地上生物量的下降,適度或輕度放牧則可使地上生物量增加。而關于放牧對群落多樣性的研究也存在不同的結論。第1種觀點認為群落的生物多樣性隨放牧強度的增加而降低[14];第2種觀點認為,群落中的可食牧草生物量下降,而當年群落物種組成不受影響[15];第3種觀點則認為,中度放牧有利于保持群落的多樣性及優化群落結果,其結果是正面的[16],即放牧優化假說。從本次研究的結果分析也認為適度放牧有利于草原的健康。

但本研究的一些結果還有待進一步的分析及驗證。在研究結果中,珍珠的冠幅在輕度干擾和中度干擾中一致,而重度干擾與無干擾的情況相同。這可能是因為輕度和中度干擾都刺激了珍珠枝條的生長,在中度干擾中盡管剪掉了植物新生枝條的30%,但珍珠的補償性生長使得植株的冠幅并沒有下降。重度干擾與無干擾的冠幅相同,可能是由于無干擾的情況并不利用珍珠的生長,而重度干擾剪除了植株當年生新枝的80%,而其補償性生長并沒有彌補重度干擾的影響,從而導致了重度干擾下珍珠的冠幅低于輕度干擾和中度干擾。另一個值得注意的問題是在干旱地區使用密度這一指標應特別注意,由于珍珠等荒漠地區植物生長緩慢,本次試驗中一年的監測數據很難體現不同放牧情況對珍珠種群密度的影響。

植物放牧耐受性是植物防御系統的重要組成部分。不同程度的放牧采食牧草植物的頂端優勢,促進分孽,使其更有效地適應環境。結合生物量、補償性生長因子及新枝生長量3項統計結果,可以發現珍珠的一些生長規律,首先是適度的放牧刺激有利用珍珠的生長;其次,珍珠生物量的增加主要集中在8月。從新生枝條的測定中可以發現在重度處理下,新生枝條的萌生最為強烈,試驗也觀察到與輕度處理和中度處理不同,重度處理下,萌枝主要從根部萌發。這一結果也說明了在不同的季節及不同的放牧強度對珍珠的影響不同,就珍珠這種植物而言,秋季最適宜放牧,早春條件下中度放牧對珍珠的生長有一定的促進作用,夏季放牧不利用珍珠的生長與恢復。

表2 不同處理下珍珠當年生枝條長度 cm

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