早三疊世生物復蘇期的特殊沉積①
——“錯時相”沉積

趙小明 牛志軍 童金南 姚華舟

(1.中國地質大學 武漢 430074;2.宜昌地質礦產研究所 湖北宜昌 443003)

人們對生命演化及史前大滅絕有著長期的興趣,因為人類希望從這些事件中尋找協調人與自然的關系、實現可持續發展的有益啟示。顯生宙以來,穿插了近 30次大規模滅絕,其中公認的規模巨大、影響遍及全球的大滅絕有五次[1],分別發生在奧陶紀末期、泥盆紀晚期、二疊紀末期、三疊紀末期和白堊紀末期。在五大滅絕事件中,以 6 500萬年前導致恐龍滅絕的K/T事件最為著名,然而規模最大,對生物演化歷史影響最深刻的卻是發生在 2.51億年前二疊紀末的P/Tr事件[2],這次事件導致海洋無脊椎動物科級滅絕率達 49%[3～5],種級滅絕率高達 80%～90%[6],滅絕之后的生物復蘇延緩了 5～6百萬年,甚至是 10百萬年[7～10]。

對于二疊紀末滅絕事件的發生原因,科學家們提出了各種假說,幾乎是仁者見仁,智者見智,目前主要有四種:外星撞擊事件、西伯利亞暗色巖和全球火山噴發事件、海洋缺氧事件及甲烷水合物釋放事件。不過,仍沒有哪一種假說能完全揭開二疊紀末的滅絕之密。近年來,經歷了對二疊紀末大滅絕及相關地質災變事件的多年熱點研究后,科學家們將注意力轉至大滅絕后的事件效應上來,即三疊紀特別是早三疊世的生態系面貌和沉積體系狀況。對其研究主要借助于兩方面的材料,一是化石記錄,二是沉積記錄。但遭受二疊紀末滅絕事件打擊的早三疊世生態系以分異度極低的廣適性分子和機會分子為主[11,12],化石保存稀少單調,這就使得沉積記錄所包含的信息尤為重要,也使得下三疊統地層中廣泛分布的特殊沉積及相關構造——“錯時相”沉積成為關注的焦點和研究前沿。

本文根據國內外研究的最新進展,結合筆者對華南的研究成果,總結了“錯時相”沉積的類型、宏觀特征、時空分布,討論“錯時相”沉積對研究二疊紀末生物滅絕與早三疊世生物復蘇的啟示。

1 “錯時相”沉積的涵義

古生代-中生代之交的一系列突發性災變事件使得海洋生態系遭受重創,同時沉積體系也發生了劇變,如下三疊統地層中出現的礁間斷[13,14],層狀硅質巖間斷[15],煤間斷[16]。在淺海環境中,相應的變化表現為大量特殊沉積及相關構造在下三疊統地層中廣泛出現,如扁平礫石礫巖[17～20]、蠕蟲狀灰巖[17,21～23]、潮下皺紋構造[24]、微生物巖[19,25～35]、海底碳酸鹽膠結扇[19,36]和條帶狀灰巖[19,20]等。這些特殊沉積及相關構造在寒武紀或更早的前寒武紀海洋環境中廣泛存在,但奧陶紀之后退縮到少量缺乏后生動物的高壓力環境中,如澙湖、深海等。因此,這些沉積構造在寒武紀之后的正常淺海環境中出現被認為“在時間和空間上發生了錯位”,故稱為“非正常”沉積[18]或“錯時相”沉積[37]。

“錯時相”沉積中的許多類型很早就引起了地質學家們的注意,但前人僅從動力學機制去探討其成因,直到近二十年,地質學家們才真正開始意識到“錯時相”沉積的起源與古生代-中生代地質轉折期的特殊海洋環境狀況及二疊紀末大滅絕事件后特殊的生態系狀況相關。隨著全球下三疊統地層中的特殊沉積及相關構造被重新識別與研究,其地質意義已引起國內外地質學家們越來越多的關注,“錯時相”沉積的研究也逐漸成為探索二疊紀末生物滅絕與復蘇的新視角。

2 “錯時相”沉積的類型與特征

目前,全球下三疊地層中已發現的“錯時相”沉積包括扁平礫石礫巖、微生物巖、蠕蟲狀灰巖、潮下皺紋構造、海底碳酸鹽膠結巖扇及條帶灰巖、薄層泥晶灰巖等。華南作為全球研究二疊紀末大滅絕及早三疊世生物復蘇最理想的地區,“錯時相”沉積分布于下三疊統從底到頂的眾多層位中,而且囊括了全球已報道的大多數“錯時相”沉積類型,其中,最為發育且最具特色的是蠕蟲狀灰巖,僅皺紋構造和海底碳酸鹽膠結巖扇在華南至今未有報道。

潮下皺紋構造 (Subtidalw rink le structures):通常產出于陸架背景下具沙紋層理的碎屑巖層面,形態似干涉波痕,波峰呈扁平或尖棱狀,通常伴有小型水平遺跡,如 P lano lites、Asteriacites、Gyrochorte等 (圖1a)。

潮下皺紋構造被證明是以微生物席為媒介形成的生物-沉積構造[38],在晚元古至早古生代早期潮下碎屑巖地層中極為普遍,但在隨后的地質記錄中僅出現在深海、缺氧及非海相環境,潮下皺紋構造在早三疊世再現被看著是垂向生物擾動減少的結果[24]。

海底碳酸鹽膠結巖扇 (Carbonate seafloo r fans):放射狀晶體形成的半球狀集合體,半徑 1～5 cm,可相互粘結達 15 cm,排列方向雜亂 (圖1b),鏡下鑒定表明其為同沉積海底膠結文石扇,后被方解石交代[39,40]。

海底碳酸鹽膠結巖扇在與現代海洋化學狀況完全不同的太古代和元古代碳酸鹽陸架環境非常發育,但在隨后的地質記錄中極其罕見,它們在早三疊世的復蘇表明當時的海洋回到了與元古代或太古代相似的極端環境,如缺氧、高堿度、碳酸鈣過飽和等[36]。

扁平礫石礫巖 (Flat-pebble conglom erates):國內又稱“板條狀礫巖”或“竹葉狀灰巖”,由板片狀或扁平狀的泥晶灰巖礫屑和灰泥基質組成。礫石有一定磨圓,礫石內部缺乏化石,基質含少量生物屑和內碎屑(圖1c)。

扁平礫石礫巖作為寒武紀-前寒武紀陸架環境中普遍發育的沉積類型,被認為形成于缺乏生物擾動的潮下低能環境,處于早期成巖階段尚未固結的薄層灰泥,在風暴或重力流作用下被撕裂[17,20],而后以微晶灰巖礫屑的形式重新沉積成巖.epkoski最先對寒武紀、早奧陶世地層中扁平礫石礫巖給予了重視,并總結出三條主要識別標志[37,41]:一是碳酸鹽層與泥巖互層;二是不受擾動的碳酸鹽層快速而強烈的海底膠結;三是扁平狀或板條狀碳酸鹽內碎屑巖遭受強烈的風暴侵蝕和改造。扁平礫石礫巖是特定地質歷史階段沉積巖成層特點所留下的特殊記錄,其在早三疊世的“錯時性”再現被認為是對早三疊世海洋中同沉積海底膠結作用廣泛分布和生物擾動水平低下的自然響應。

微生物巖(M icrobialite):微生物巖被認為是一些以藍細菌為主導的底棲微生物群落,在缺乏后生動物的捕食和擾動條件下的生物-沉積建造。下三疊中的微生物巖具有多種類型,如疊層石、核形石、凝塊石[17,28,29,35,42～45]、微生物灰泥丘[31,32,46]及具鈣質微生物構造的微生物層 (圖1e)和微生物礁[25,32～34,44,45,47]。

微生物巖通常是在條件惡劣、不適宜常見的大生物生活的環境中,由微生物機會主義地繁盛形成的[28,29,32,46～48],其與通常意義的生物礁 (珊瑚礁、鈣質海綿礁)在形成機制和環境意義上有本質上的不同。微生物巖在二疊紀-三疊紀之交再現于正常淺海背景,并一直延續至早三疊世末,正是對始于二疊紀末的條件惡劣的環境狀況和后生動物稀少的生態系面貌的自然響應。

圖1 早三疊世“錯時相”沉積宏觀特征照片Fig.1 Pho tos show ing them acro-charactersof Early Triassic“anach ronistic facies”

蠕蟲狀灰巖 (Verm icu lar lim estone):因巖石內部具大量形似蠕蟲的個體而得名[22],蠕體顏色較基質顏色稍深(圖1d)。蠕蟲狀灰巖在華南下三疊統地層中最為發育,最近,Pruss報道了美國西北部下三疊地層中特殊沉積——碎片灰巖 (chip facies)[18],其形態和特征與蠕蟲狀灰巖極其相似,應為同類沉積。

關于蠕蟲狀灰巖或碎片灰巖的成因眾說紛紜,計有凝聚說、機械成因說、生物擾動說等,其中占主導地位的解釋認為:蠕蟲狀灰巖或碎片灰巖可能是半成巖的泥晶灰巖被撕裂后再沉積的產物,是一種巖化程度更低時期的泥晶灰巖產生的扁平礫石礫巖[17,18]。最近,筆者以鄂西地區為例對華南蠕蟲狀灰巖的時空分布、形態特征、成因機制進行了綜合研究,將華南蠕蟲狀灰巖分為層狀或似層狀、不規則粒狀、變形柱狀、橢球狀四種類型,對不同的類型給出了不同的成因解釋,并強調經歷了二疊紀末大絕滅之后的早三疊世特殊的海洋環境狀況是導致蠕蟲狀灰巖形成的關鍵因素[49]。

薄層泥晶灰巖和條帶灰巖 (Thin-bedded lim estone and R ibbon lim estone):薄層泥晶灰巖和條帶灰巖是地質歷史上極為平常的沉積類型,早三疊世的薄層泥晶灰巖(圖1g)和條帶灰巖(圖1f)與眾不同之處在于:

泥晶灰巖內部缺乏垂向生物擾動且很少存在生物化石,而層面上具有不同程度的水平擾動 (圖1h)和小型的或薄殼型的災難生物化石[50,51]。垂直擾動缺乏而水平遺跡豐富表明底棲移動生活方式較底棲固著或底內生活方式更能適應早三疊世的海洋底層環境,指示當時淺海底層可能處于貧氧條件。

條帶灰巖是指泥晶灰巖與鈣質泥巖或鈣質粉砂巖(<5 cm)互層的巖相類型。其特殊性在于泥晶灰巖中缺乏生物擾動、幾乎不含生物化石和碳酸鹽巖與硅質碎屑巖精細互層。這一方面反映了當時海洋環境頻繁波動的不穩定性;另一方面反映了早三疊世海洋生態系對環境調節和緩沖能力的降低[49]。

3 “錯時相”沉積的空間分布

綜合全球已報道的早三疊世“錯時相”沉積,其分布主要集中在兩個區域:其一是低緯度的特提斯地區,如西特提斯域的阿曼、伊朗、土耳其、亞美尼亞、匈牙利、波蘭、意大利,東特提斯域的華南;其二是古大洋邊緣地區,如日本、美國西北部、加拿大西南部、格陵蘭(圖2)。

圖2 早三疊世“錯時相”沉積分布圖(底圖據文獻[52])Fig.2 D istribu tion of Early Triassic“anachronistic facies”sed im en t(basem ap after Ziegler et a l.,1998)

3.1 特提斯地區

Baud等[27]、Pruss等[19]報道了土耳其南部早三疊世“錯時相”沉積,包括扁平礫石礫巖、海底碳酸鹽扇、疊層石及碳酸鹽灰泥丘等,形成于風暴浪基面之上的淺海碳酸鹽潮坪-臺地環境。

匈牙利北部西喀爾巴阡山以南二疊紀-三疊紀界線處發育疊層石,早三疊世早期產微生物巖,形成于相對低能的風暴浪基面之下的深水斜坡環境[30]。

W ignall等[20]報道了意大利北部早三疊世碳酸鹽巖與碎屑巖混合沉積中的疊層石和扁平礫石礫巖, Pruss報道了其中的皺紋構造[24]。

Baud等報道了亞美尼亞南部的下三疊統地層中的扁平礫石礫巖、海底碳酸鹽膠結巖扇、微生物巖,及阿塞拜疆下三疊統地層中的微生物巖[53]。

伊朗下三疊統地層中產枝狀疊層石、疊層石丘、似核形石及扁平礫石礫巖[19]。

阿曼下三疊統地層中已發現的“錯時相”沉積有疊層石、似核形石、鈣質微生物巖及海底碳酸鹽巖扇[54]。

二疊紀、三疊紀時,華南為位于特提斯東部的小型陸塊[55],早三疊世的“錯時相”沉積極為普遍。據已有資料,華南“錯時相”沉積包括疊層石、微生物巖、扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰巖及薄層泥晶灰巖與條帶灰巖等[17,21,22,25,31～33,44～46,56～58]。

3.2 古大洋邊緣地區

美國西北部早三疊世M oenkop i組,為一套潮下粉砂巖、砂巖與泥晶灰巖互層的淺海陸棚至盆地相沉積[58],其內見大量“錯時相”沉積,包括扁平礫石礫巖、潮下皺紋構造、潮下微生物巖、海底碳酸鹽膠結巖扇、碎片灰巖及薄層灰巖[18,19,24,48]。

加拿大哥侖比亞省南部早三疊世產小型疊層石和扁平礫石礫巖[60]。

日本西南部早三疊世 Kam ura組中見疊層石、似核形石及疊片狀礫石[61],形成于海山之上的淺海環境。

格陵蘭詹姆士島早三疊世發現了疊層石生物礁[62]。

4 “錯時相”沉積的分布時限

“錯時相”沉積作為二疊紀末大滅絕的直接“見證者”,在全球下三疊統眾多層位中得以記錄,但直到近二十年來,研究滅絕-殘存-復蘇的地質學家們才逐漸意識到“錯時相”沉積與古生代-中生代地質突變期的特殊海洋環境和生態系狀況相關,隨著“錯時相”沉積概念的提出[37],越來越多的“錯時相”沉積被識別和研究(圖3)。

圖3 早三疊世“錯時相”沉積的分布時限(據文獻[18～20,24,26,27,30,60～62,67])Fig.3 D iagram show ing stages inwhich anachronistic facies have been reported from the Early Triassic(w ith data from[18～20,24,26,27,30,60～62,67])

W ignall等[20]認為,扁平礫石礫巖在早三疊世早期(Griesbachian)以后即迅速消失。然而,事實并非如此。大量實際資料表明扁平礫石礫巖在美國、意大利、土耳其及華南下三疊統不同層位中均有產出。如在華南下三疊統碳酸鹽臺地、斜坡至盆地等多種環境都有發現,只是在研究中更多的采用了“板條狀”或“竹葉狀”描述術語。例如,蘇浙皖一帶的殷坑組、和龍山組、扁擔山組[17,55,57],鄂東南一帶的大冶組[17],貴州紫云、羅甸板庚、貴陽烏當的羅樓組或大冶組[58,63～66]等。

微生物巖在二疊系-三疊系界線處首次出現后,斷斷續續延至早三疊世末,總體上集中分布于四個層位[53]:P/T界線、格里斯巴赫亞階-第納爾亞階附近、奧倫尼克階初及下三疊統頂。尤以 P/T界線附近最為發育,這可能與界線附近的微生物巖研究較多,而對其它層位的微生物巖研究相對較少有關。

產于華南的蠕蟲狀灰巖和產于美國西北的碎片灰巖,其分布跨及整個奧倫尼克階,華南部分地區甚至延續至中三疊世安尼期[18,19,49]。

潮下皺紋構造和海底碳酸鹽膠體巖扇分布于下三疊統的底部和中上部層位[18,24,26,27]。

薄層泥晶灰巖和條帶灰巖是早三疊世最為常見、占整個沉積厚度比例最大的巖石類型,分布于下三疊統從底到頂的各個層位中。

給上所述:“錯時相”沉積緊接二疊紀末滅絕事件后產生,在整個早三疊世頻繁出現,扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰巖等類型甚至延續至中三疊世才告結束。值得注意的是“錯時相”沉積在早三疊世表現出四個泛濫時期,即二疊紀-三疊紀界線附近、格里斯巴赫末期、史密斯早中期及早三疊世末,這四個集中分布時期與碳同位素的偏移存在良好的對應關系[67,68](圖3)。

5 討論

“錯時相”概念的提出,融合了沉積學、古生態學、古生物學、海洋化學及地層學等多個學科,為我們探索生物滅絕與復蘇提供了多角度的有益啟示,顯示了廣闊的前景。

5.1 “錯時相”沉積對滅絕原因的啟示

“誰是二疊紀末大滅絕的罪魁禍首?”吸引了無數地質學家和地質愛好者,他們提出了各種成因假說,但至今仍沒有哪種假說稱得上完美無缺。

早三疊世,微生物巖和以微生物席為媒介的皺紋構造再現于正常淺海環境[14,35,69],顯然與棲居地的喪失無關,而是突發性的古海洋環境災變事件,使造礁生物遭受了滅項之災。

扁平礫石礫巖、蠕蟲狀灰巖及條帶灰巖之間的共同之處在于原始沉積的成層特點保存完好,除了底棲后生動物減少和垂向擾動降低外,快速的同沉積海底膠結作用對其形成起到關鍵性作用。廣泛的海底膠結作用,可能源于因當時海洋翻轉造成的大洋深部碳酸鹽過飽和的貧氧海水上翻,及缺氧環境中厭氧細菌降解作用造成的海水堿度升高[20,36,41]。

缺乏垂向擾動而水平遺跡豐富是將早三疊世薄層灰巖視為“錯時相”沉積的主要原因,早三疊世薄層灰巖層面上的遺跡化石以類型單調、形態簡單、潛管細小、順層產出為特征,指示了一種生態競爭水平低下、底層海水貧氧的環境狀況。直到早三疊世末,遺跡化石才逐漸向三維拓展,擾動深度也明顯增加,這表明造跡生物生態習性從表生移動生活方式向底棲固著或內生生活方式轉變,指示淺海底層海水的含氧量、生態競爭強度、生物對環境的應變能力等在逐漸增加[7,18,49,51,71]。

“錯時相”沉積在早三疊世的再現啟示我們:二疊紀末,一系列來自地內或地外的突發性災難事件,如全球性火山活動、海洋缺氧事件、海洋翻轉事件、大氣污染事件、全球地球化學循環重組等,相互交織,相互加強,形成了極端和異常環境,正是這種極端和異常環境導致了二疊紀末生物大滅絕。

5.2 “錯時相”沉積對殘存期生態系狀況的啟示

作為大滅絕之母的二疊紀末滅絕事件,不僅使大量生物分類單元從地球上消亡——全球超過90%的種級海洋無脊椎動物和約 70%的科級陸生脊椎動物遭受滅頂之災[5],更重要的是摧毀了曾經無比繁榮的古生代生態系,出現了延續至今的現代生態系,地球生物演化由此產生重大轉折[4,5,70,72]。二疊紀末滅絕事件留下了一個沉寂的星球,在隨后數百萬年,甚至是千萬年的時間里,幸存者與前所未有的、惡劣的、陌生的環境斗爭,面臨著它們尚未準備就緒的演化過程帶來的挑戰,而與它們共同生活在地球上的大多數生物死亡了(包括植物、食草動物、食肉動物、不利的物種及有利的物種)。整個早三疊世生態系呈非正常的生態松弛面貌[35],低分異度的生物群落在中三疊世之前一直未能恢復到滅絕前的分異水平,相應地,遺跡化石分異度和底棲內生動物的鉆進深度在早三疊世都表現為較低的水平[7,8,51,71]。

正是這種后生生物減少和垂向擾動能力降低的生態系狀況,導致扁平礫石礫巖、微生物巖、薄層灰巖和條帶灰巖等“錯時相”沉積在早三疊世的災后泛濫。

5.3 “錯時相”沉積對生物復蘇時限的啟示

“錯時相”沉積與經歷了二疊紀末大滅絕后古生代生態系突然崩潰[72]、早三疊世生物群落低分異度[73]、碳同位素大規模波動[67,68]等異常現象同時出現,并在正常淺海沉積記錄中廣泛分布,直至早三疊世末才逐漸衰退,其在中三疊世早期的消失恰好是中生代生態系在安尼期重建基本完成之時。沉積體系改變與滅絕-殘存-復蘇如此同步進一步證明“錯時相”沉積、環境異常、生物滅絕與復蘇、生態系轉變之間存在必然聯系。在此,筆者就生物滅絕與復蘇的過程與“錯時相”沉積的盛衰變化間的制約關系,提出如下推論:二疊紀末,一系列來自地內或地外的突發性災難事件相互交織,產生了一種極端和異常環境,環境的異常導致了二疊紀末生物滅絕、古生代生態系崩潰和“錯時相”沉積的出現;惡化環境在整個早三疊世的頻繁波動和持續出現導致“錯時相”沉積的時空廣布和生物復蘇的遲滯;隨著環境不斷改善和生物逐漸復蘇,新生代生態系在早三疊末基本完成重建,“錯時相”沉積也退出地質記錄。也就是說“錯時相”沉積在中三疊世早期的消失可看作生物由復蘇期向輻射期轉變的標志。

References)

1 Raup D M,Sepkoski J J.M ass extinction in them arine fossil record [J].cience,1982,215(4539):1501-1503

2 Bow ring SA,Erw in D H,Jin Y G,et a l.U/Pb zircon geochronology and tempo of the end-Perm ian M ass Extinction[J].cience,1998, 280:1039-1045

3 Raup D M.Size of the Permo-Triassic bottleneck and its evolutionary im p lications[J].cience,1979,206:217-218

4 Erw in D H.The Great Paleozoic C risis:L ife and Death in the Perm ian [M].ew York,Co lum bia University Press,1993:327

5 Erw in D H.The Permo-Triassic extinction[J].ature,1994,367: 231-236

6 Stanley SM,Yang X.A doublemassextinction at the end of the Paleozoic Era[J].cience,1994,266:1340-1344

7 Tw itchettR J,W ignall PB.Trace fossilsand the aftermath of the Permo-Triassicm ass extinction:evidence from northern Italy[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1996,124:137-151

8 Tw itchettR J.Palaeoenvironments and faunal recovery after the end-Perm ian mass extinction[J]。 Palaeogeography,Palaeoc limatology, Palaeoecology,1999,154:27-37

9 Erw in D E.The end and the beginning:Recoveries from m ass extinctions[J].rends in Eco logy and Evo lution,1998,13:344-349

10 M artinM W,Bow ringD J,Enos SA.Tim ing of Lower Triassic carbonatesbank buildup and biotic recovery fo llow ing the end Perm ian extinction across the Nanpanjiang Basin,South China[J].bstracts w ith Program s GSA,2001,33:201

11 Schubert JK,BottjerD J.A ftermath of the Perm ian-Triassicmassextinction event:Paleoecology ofLower Triassic carbonates in thew estern USA[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1995, 116:1-39

12 Rod land D L,BottjerD J.B iotic recovery from the end-Perm ianm ass extinction:behaviorof the inarticulate brachiopod L ingula as a disaster taxon[J].alaios,2001,16(1):95-101

13 Fagerstrom JA.The Evo lution of Reef Comm unities[M].ew York: JohnW iley&Sons,1987:1-600

14 Stanley G D Jr.The history of early M esozoic reef communities:a three step p rocess[J].alaios,1988,3:170-183

15 RackiG.Silica secreting biota andmassextinctions:survivalpatterns and p rocesses[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1999,154(1-2):107-132

16 Retallack G J,Veevers JJ,M orante R.Global coalgap betw een Perm ian-Triassic extinction and M idd le Triassic recovery of peat-form ing p lan ts[J].eo logical Society of Am erica Bu lletin,1996,108(2): 195-207

17 馮增昭,王英華,李尚武,等。下揚子地區中、下三疊統青龍群巖相古地理研究 [M]。昆明:云南科技出版社,1988:1-197[Feng Zengzhao,W ang Yinghua,L i Shangwu,et a l.Study on L ithofacies Palaeogeography of Q inglong Group of Low er-M idd le Triassic in the Lower Yangtze R iver Region[M].unm ing:Yunnan Science and Technology Publishing House,1988:1-197]

18 Pruss SB,Corsetti FA,BottjerD J.The unusual sedimentary rock record of the Early Triassic:a case study from the southw estern United States[J]。 Palaeogeography, Palaeoc limato logy, Palaeoeco logy, 2005,222:33-52

19 Pruss SB,BottjerD J,Corsetti FA,eta l.A globalm arine sedim entary response to the end Perm ian m ass extinction:Examp les from southern Turkey and thewestern United States[J].arth Science Review s,2006,78:193-206

20 W ignall PB,Tw itchettR J.Unusual intraclastic lim estones in Lower Triassic carbonates and their bearing on the aftermath of the end-Perm ianmass extinction[J].edimentology,1999,46(2):303-316

21 黃思靜。蠕蟲狀灰巖及其成因[J]。成都地質學院學報,1984,3: 60-68[Huang Sijing.Verm icular limestone and itsorigin[J].ournal of Chengdu Technology University,1984,3:60-68]

22 姜月華,岳文浙,業治錚,等。蠕蟲狀灰巖特征和成因新探[J]。礦物巖石,1992,12(1):1-7[Jiang Yuehua,Yue W enzhe,Ye Zizheng,et a l.The new app roach on the characteristicsand origin for verm icu lar limestone[J]. ineral Petrology,1992,12(1):1-7]

23 錢守榮。蠕蟲狀灰巖成因新解[J]。淮南礦業學院學報,1995,15 (3):15-19[Q ian Shourong.A new research on the origin of the verm icular limestone[J].ournalof HuainanM ining Institute,1995,15 (3):15-19]

24 Pruss SB,FraiserM,BottjerD J.Pro liferation of Early Triassicw rink le structures:Imp lications forenvironmental stress follow ing the end-Perm ianmass extinction[J].eology,2004,32(5):461-464

25 楊浩,張素新,江海水,等。湖北崇陽二疊紀-三疊紀之交鈣質微生物巖的時代及基本特征[J]。地球科學:中國地質大學學報, 2006,31(2):165-170[Yang Hao,Zhang Suxing,Jiang Haishui,et a l.Age and general characteristics of the calim icrobialite near the Perm ian-Triassic boundary in Chongyang,Hubei Province[J].arth Science:Journal of China University of Geoscience,2006,31(2): 165-170]

26 Baud A,CirilliS,M arcoux J.B iotic response tomassextinction:the lowermost Triassicm icrobialites[J].acies,1997,36:238-242

27 Baud A,R ichoz S,M arcoux J.Calcim icrobialcap rocks from the basal Triassic unitsof the Taurus(SW Turkey),an anachronistic facies before the biotic recovery[J].omp tes Rendus Palevo l,2005,4 (67):569-582

28 Ezaki Y,Liu J,AdachiN.M icrobialites and their responsiblem icrobes follow ing the end Perm ian extinction in Sichuan,South China [J].ondw ana Research,2001,4:614-614

29 Ezaki Y,L iu J,AdachiN.Earliest Triassic m icrobialitem icro-to m egastructures in the Huaying A rea of Sichuan Province,South China:Imp lications for the nature ofoceanic conditions after the end Perm ian extinction[J].alaios,2003,18(4):388-402

30 H ip s K,Haas J.Calcim icrobial stromato lites at the Perm ian Triassic boundary in a western Tethyan section,B kk Mountains,Hungary [J].edimentary Geo logy,2006,185:239-253

31 Kershaw S,Guo L,Sw iftA,eta l.M icrobialites in the Perm ian Triassic boundary interval in centralChina:structure,age and distribution [J].acies,2002,47:83-90

32 Lehrmann D J.Early Triassic calcim icrobialmoundsand biostromesof the Nanpan jiang Basin South China[J].eo logy,1999,27(4): 359-362

33 Lehrmann D J,Payne JL,Felix SV.Perm ian-Triassic boundary sections from shallow m arine carbonate p latfo rm s of the Nanpan jiang Basin,South China:Imp lications fo r oceanic conditions associated w ith the end-Perm ian extinction and its aftermath[J].alaios,2003,18: 138-152

34 Payne JL,Lehrmann D J,W eiJ.The pattern and tim ingofbiotic recovery from the end Perm ian extinction on the GreatBank of Guizhou, Guizhou Province,China[J].alaios,2006,21:63-85

35 Schubert J K,Bottjer D J.Early Triassic strom ato lites as post-m ass extinction disaster form s[J].eo logy,1992,20(10):883-886

36 W oodsA D,Bottjer D J,M uttiM,et a l.Lower Triassic large sea floo r carbonate cem ents;their origin and am echanism for the p rolonged biotic recovery from the end Perm ianm ass extinction[J].eology,1999,27(7):645-648

37 Sepkoski J J,Bambach R K,D roserM L.Secular changes in Phanerozoic event bedding and the biological overp rint[C]∥Einsele G, R ickenW,SeilacherA,eds.Cyclesand Events in Stratigraphy.Heidelberg:Sp ringer-Verlag,1991:298-312

38 Hagadon JW,Bo ttjerD J.W rink le structu res:M icrobiallym ediated sed im entary structu res common in subtidal siliciclastic settings at the Proteroaoic-Phanerozoic transition[J]。 Geology,1997,25(11): 1047-1050

39 Sandberg P.A ragonite cements and theiroccurrence in ancient limestones[C]∥Schneidermann N,Harris PM,eds.Carbonate Cements,SEPM Special Publication.Society for Sedimentary Geo logy, 1985,67:33-57

40 Sumner D Y,Grotzinger J P.Late A rchean aragonite p recip itation, petrography,facies associations,and environm en tal significance[C]∥Grotzinger J P,Jam esN P,eds.Carbonate Sedim entation and D iagenesis in the Evo lving PrecambrianW orld,SEPM Special Pub lication.Society for Sedimentary Geology,2000,67:123-144

41 Sepkoski J J.Flat-pebb le conglom erates,sto rm deposits,and the Cambrian bottom fauna[C]∥Einsele G,Seilacher A,eds.Cyclic and Event Stratification.Heidelberg:Sp ringer-Verlag,1982:371-385

42 馮增昭,鮑志東,李尚武,等。中國南方早、中三疊世巖相古地理[M]。北京:石油工業出版社,1994:1-162[Feng Zengzhao,Bao Zhidong,L i Shangw u,eta l.L ithofacies Paleogeography ofM idd le and Low er Triassic of Sou th China[M].eijing:Petro leum Techno logy Publishing House,1994:1-162]

43 吳應林,朱洪發,朱忠發,等。中國南方三疊紀巖相古地理與成礦作用[M]。北京:地質出版社,1994:1-143[W u Yinglin,Zhu Hongfa,Zhu Zhongfa,eta l.Triassic L ithofacies,Paleogeography andM ineralization in South China[M]。 Beijing: Geological Publishing House,1994:1-143]

44 錢邁平,范洪源。無錫嵩山三疊系下統青龍組疊層石生物丘及其環境 [J]。江蘇地質,1994,18:19-24[Q ian M aip ing,Fan Hongyuan.The stromato lite bioherm s in the LowerQ inglong Formation in Songshan,W uxi and their environment[J].iangsu Geo logy, 1994,18:19-24]

45 錢邁平。中下揚子區海相三疊紀疊層石及其環境演變[J]。古生物學報,1995,34(6):731-741[Q ianM aip ing.Exp lanation on evolution of strom ato litesand their country rocksofm arine Triassic system on Low er andM idd le reachesof Yangtze R iver[J]. c ta Palaeoto lotica Sinica,1995,34(6):731-741]

46 Kershaw S,Zhang T,Lan G A.M icrobialite carbonate crust at the Perm ian Triassic boundary in South China,and itspalaeoenvironmental significance[J].alaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,1999,146:1-18

47 王永標,童金南,王家生,等。華南二疊紀末大滅絕后的鈣質微生物巖及古環境意義 [J]。科學通報,2005,50(6):552-558 [W ang Yongbiao,Tong Jinnan,W ang Jiasheng,et a l.Calcim icrobialite after end-Perm ianm ass extinction in South China and its paleoenvironm ental significance[J].hinese Science Bu lletin,2005,50 (6):552-558]

48 Pruss SB,BottjerD J.The reorganization of reef communities following the end-Perm ianmass extinction[J].omp tes Rendus Palevol, 2005,4(6-7):553-568

49 Zhao X iaom ing,Tong Jinnan,Yao Huazhou,eta l.Anachronistic Fa-cies in the Low er Triassic of South China and their imp lications to the ecosystem s during the recovery tim e[J].cience in China,2008,51 (11):1646-1657

50 楊道政,李金華,桂建斌。湖北廣濟早三疊世遺跡化石及其古環境意義[J]。湖北地質,1992,6(1):1-10[Yang Daozhen,L i Jinhua,Gui Jianbin.Trace fossilsof Early Triassic epoch from Guangji, Hubeiand their paleoenvironm ental significance[J].ubeiGeo logy, 1992,6(1):1-10]

51 羅茂,時國,龔一鳴。貴陽花溪早三疊世遺跡化石及其對二疊紀末生物大滅絕事件后生物復蘇的啟示[J]。古地理學報,2007,9 (5):519-532[Luo M ao,Shi Guo,Gong Y im ing.Early Triassic trace fossils in HuaxiRegion of Guiyang and their imp lication for recovery after the end-Perm ian m ass extinction[J].ou rnal of Palaeogeography,2007,9(5):519-532]

52 ZieglerA M,GibbsM T,Hu lverM L.A m ini-atlasof oceanicw ater m asses in the Perm ian period[J].roceedings of Royal Society of V ictoria,1998,110:323-344

53 Baud A,R ichoz S,Pruss S.The low er Triassic anach ronistic carbonate facies in space and tim e[J]. lobaland Planetary Change,2007, 55:81-89

54 Baud A,A tudoreiN V,R ichoz S.Sea-floor carbonate cem ent and calcim icrobialmound in the Low er Triassic red lim estone of the A lwa Form ation,Baid Exotic,Eastern Om anM ountains。24 th IASM eeting of Sedim ento logy[J]。 In ternational A ssociation of Sed im en to logists, M uscat,Om an,2005:31

55 楊遵儀,吳順寶。長興期沉積相格局與成因[C]∥楊遵儀,吳順寶,殷鴻福,等。華南二疊系-三疊系過渡期地質事件。北京:地質出版社,1991:15-20[Yang Zunyu andW u Shunbao.Changxingian-Griesbachian trangsgression and regression[C]∥Yang Zunyu, W u Shunbao,Yin Hongfu,et a l.Permo-Triassic eventsof South China.Beijing:Geo logical Pub lishing House,1991:15-20]

56 張國棟,朱靜昌,仇福康,等。下揚子地區早三疊世碳酸鹽風暴流與碎屑流沉積特征[J]。海洋地質與第四紀地質,1987,7(2): 99-109[Zhang Guodong,Zhu Jingchang,Chou Fukang,et a l.Sedimentary characteristics of Early Triassic carbonate storm and clastic flow s in the Lower Yangtze area[J]. arine Geology and Quaternary Geology,1987,7(2):99-109]

57 王文彬。下揚子地區早三疊世風暴沉積及其特征[J]。地層學雜志,1990,14:124-130[W angW engbing.Characteristicsof Early Triassic tempesitites in the Lower Yangtze region[J].ournalof Stratigraphy,1990,14:124-130]

58 Lehrmann D J,W ang Y,W eiJY,eta l.Lower Triassic peritidal cyclic lim estone:an examp le of anachronistic carbonate facies from the GreatBank of Guizhou,Nanpan jiang Basin,Guizhou Province,South China[J]。 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2001,173(3-4):103-123

59 Stone PA,StevensCH,O rchardM J.Stratigraphy of the Lowerand M idd le(?)Triassic UnionW ash Formation,east-central California。 U.S.A[J].eological Survey Bu lletin,1991,1928:26

60 Sano H,O rchard M J,Onoue T.Lower Triassic peritidal carbonates of the Cache Creek Comp lex in Jesmond,sou thern B ritish Co lum bia [C]∥LuerV,Ho llis C,Campbell H,et a l.eds.InterRad 11 and Triassic Stratigraphy Symposium。 IGCP 467,the Subcomm ission of Triassic Stratigraphy,W ellington,2006:119

61 Sano H and Nakashim a K.Lowermost Triassic(Griesbachian)m icrobial bindstone-cem entstone facies,south-west Japan[J]。 Facies, 1997,36:1-24

62 W ignall PB,Tw itchettR J.Perm ian Triassic sedim ento logy of Jam eson Land,East Green land:incised subm arine channels in an anoxic basin[J].ournal of the Geo logical Society of London,2002,159: 691-703

63 戴新春。貴陽烏當下三疊統大冶組礫屑灰巖特征[J]。貴州地質, 1998,15:119-125[Dai X inchun.Charac teristics of the Calcirudytes of the Early Triassic Daye Form ation atW udang of Guiyang,Guizhou [J].uizhou Geo logy,1998,15:119-125]

64 王一剛。黔南桂西早三疊世大陸斜坡碳酸鹽重力流沉積[J]。沉積學報,1986,4:91-100[W ang Y igang.Sedim entary characteristics of carbonate gravity flow son the continental slope of the Early Triassic in Sou thern Guizhou andW estern Guangxi[J]. cta Sedim ento logica Sinica,1986,4:91-100]

65 Lehrm ann D J,W ei Jiayong,Enos P.Contro ls on facies architecture of a large Triassic carbonate p latform:The Great Bank of Guizhou, Nanpan jiang Basin,South China[J].ournal of Sed im en tary Research,1998,68:311-326

66 W ang Shenghai,Fan Jiasong,R igby JK.The Perm ian reefs in Ziyun Coun ty,southern Guizhou,China[J]. righam Young University, Geology Studies,1994,40:155-183

67 Payne JL,Lehrmann D J,W ei J,et a l.Large perturbations of the carbon cyc le during recovery from the end-Perm ian extinction[J]。 Science,2004,305:506-509

68 Knoll A H,Bambach R K,Payne J L,et a l.Paleophysiology and end-Perm ianmass extinction[J].arth and Planetary Science Letters,2007,256:295-313

69 W ebb G E.W as Phanerozoic reefhistory controlled by the distribution of non-enzymatically secreted reef carbonates(m icrobial carbonate and biologically induced cement)[J]?Sedimentology,1996,43:941-947

70 M cGhee JrGR,Sheehan PM,BottjerD J,eta l.Ecological ranking of Phanerozoic biodiversity crises:ecological and taxonom ic severities are decoup led[J].alaeogeography,Palaeoc limatology,Palaeoecology,2004,211:289-297

71 Pruss SB,BottjerD J.Early Triassic trace fossilsof theW estern U-nited States and their imp lications for p rolonged environmental stress from the end-Perm ianmass extinction[J].alaios,2004,19:551-564

72 Tong J,Zhang S,Zuo J,et a l.Eventsduring Early Triassic recovery from the end-Perm ian extinction[J].lobal and Planetary Change, 2007,55:66-80

73 Hallam A,W ignall PB.M ass Extinctions and TheirA ftermath[M]。 New York:Oxford University Press,1997:320