紅火蟻對 8種植物種子的選擇性取食及其對種子萌發的影響

黃 俊,許益鐫,曾 玲,梁廣文,陸永躍

(華南農業大學紅火蟻研究中心,廣州 510642)

紅火蟻 Solenopsis invicta是一種雜食性的入侵生物(Vinson,1997),不僅捕食無脊椎動物,也取食植物種子(Shatters and VanderMeer,2000;Vogt et al.,2003)。2004年 9月底,我國廣東省吳川市首次發現入侵紅火蟻以來(曾玲等,2005),荔枝、柑桔、甘蔗、香蕉、水稻、甘薯及玉米等耕作農田屢見紅火蟻發生,對動植物存在直接及間接的危害。植物種子是紅火蟻偏好的一類食物(Wilson and Oliver,1968),吸水膨脹狀態而且體積小的種子容易受到紅火蟻的破壞(Dress et al.,1991;Ready and Vin-son,1995)。有研究表明遭受紅火蟻破壞的濕種子數量要比干種子高 90倍(Morrison et al.,1999),并且富含油脂的種子特別吸引紅火蟻取食。Zettler等(2001)選用雞冠花、延齡草、西根草、鳶尾及堇菜屬等 6種含油質體的種子進行試驗,結果發現除雞冠花之外,紅火蟻對其它 5種種子的搬運比率均在95%～99%,表現出極強的喜好性,而且通過大田試驗發現堇菜屬的 2種種子破壞率高達 86%和100%。紅火蟻還會影響植物種子在空間上的散布距離,Ness(2004)首次報道了紅火蟻改變血根草種子空間分布及散布距離,并發現它幾乎能搬運入侵領域內的所有種子,但是與本地蟻相比,搬運的距離并不遠,并且隨意丟棄種子,是一個不合格的傳播者;而且紅火蟻入侵后種群會快速擴散并排擠、替代本地蟻,對當地植物種子造成間接危害(Beattie and Lyons,1975)。到目前為止,國外學者研究的植物種子很多在中國未見有分布,或是不常見,特別是一些含油質體的種子,并且農田雜草種子方面的研究也未見報道。國內關于研究紅火蟻對植物種子的影響還是空白。本試驗選用玉米等 6種作物、藿香薊及象草種子作為研究對象,觀察紅火蟻對不同類型種子的喜好程度,以及搬運后處理種子的方式,并觀察種子的搬運率及丟棄率,評估紅火蟻刮痕及啃咬種子后所帶來的風險,為進一步大田試驗提供參考依據,最終揭示紅火蟻入侵對植物群落的潛在威脅。

1 材料與方法

1.1 供試植物種子

選用 8種植物種子分別為：玉米 Zea mays,華南農業大學科技實業發展總公司;綠豆 Vigna radiate,市售;芥藍 Brassica albograbra,廣州長合種子有限公司;芝麻 Sesamumindicum,市售;番茄 Solanum lycopersicum,華南農業大學園藝開發公司;水稻 Oryza sativa,華南農業大學增城教學實習基地;藿香薊 Agerarum houstonianum,采自大田;象草 Pennisetum purpureum,廣州市天河區五山祥勝種子經營部。市售雙匯火腿腸切成長寬高分別為 1 mm的顆粒,作為對照。用電子天平(賽多利斯科學儀器有限公司)稱取各種子及火腿腸顆粒的單粒重,重復 3次。

1.2 紅火蟻采集及飼養

2009年 3月在廣州天河區采集試驗所用的紅火蟻,采集方法參照呂利華等(2006)。將水滴法分離后的紅火蟻用網勺舀入 5個已準備好的飼養盒,飼養盒規格 41 cm×28 cm×11 cm的方形盒(內壁涂抹防粘乳液阻止紅火蟻逃逸),內置有人工蟻巢(填有1/3建筑用石膏、直徑為 15 cm的培養皿底部和有 3個直徑 5 mm的孔洞的皿蓋組成)、塞有棉花的滅菌的玻璃“水試管”和蘸有 15%蜜糖水的棉花球。紅火蟻放入飼養盒后,一周內不受干擾,待種群穩定后,每巢每天供應 3條黃粉蟲,磨碎的蝦粉及魚干若干。紅火蟻種群供試前需饑餓處理 2 d。

1.3 植物種子的搬運率

用電烙鐵在塑料培養皿(直徑 9 cm)的邊緣焊3個缺口(直徑約 4 mm),作為紅火蟻進出覓食及搬運種子的通道;用鉛筆在定性濾紙(直徑 9 cm)上以圓心為中心均勻劃分邊長為 1 cm的 36個方格,濾紙放置在培養皿內;每種種子抽取 25粒,隨機放在濾紙上的方格內,用清水澆濕。整個培養皿放置在飼養盒里,分別于 1 h、3 h、12 h、24 h和 32 h觀察培養皿上紅火蟻的數量及剩余種子數,并記錄。每處理 5次重復。室溫下(28℃左右)進行。

植物種子的搬運率(%)=(25-培養皿上剩余種子數)/25×100

1.4 紅火蟻對植物種子的危害

試驗 32 h后,記錄回收種子數,即紅火蟻丟棄在人工蟻巢周圍及培養皿上的種子數總和;用圖像分析顯微鏡(蔡司光學儀器國際貿易有限公司)觀察回收種子被紅火蟻刮啃(刮痕和啃咬)的情況,并記錄刮啃數。將回收種子放置在鋪有濾紙的培養皿中進行萌發試驗,從每種未試驗種子中隨機選取25粒作為對照,測定其正常萌發率,室溫下(28℃左右)進行。以胚根露出 3 mm作為萌發標志,如種子已發霉,或試驗末期連續 10 d無種子發芽,發芽試驗即結束。種子的丟棄率、刮啃率及回收種子的未萌發率的計算公式如下：

種子的丟棄率(%)=丟棄在人工蟻巢周圍的種子數/(25-培養皿上剩余種子數)×100

種子的刮啃率(%)=紅火蟻刮啃的種子數/回收種子數 ×100

回收種子的未萌發率(%)=[1-處理種子的萌發數 ×25/(回收種子數 ×對照種子萌發數)]×100

1.5 數據統計

使用單因素、重復測量方差分析和 Duncan's多重比較分別分析了植物種子的單粒重、搬運率、丟棄率、刮啃率及未萌發率。所有數據用統計軟件DPS進行分析,EXCEL軟件作圖。數值采用平均值±SE表示,差異顯著水平 α=0.05。

2 結果與分析

2.1 植物種子的單粒重

供試八種植物種子歸屬 6科 8屬,分別來源于飼料作物、糧食作物、蔬菜作物、油料作物、雜草和牧草。供試種子均有其明顯的特征,例如芥藍和芝麻種子富含油脂和蛋白質,玉米和綠豆種子種皮較硬,水稻和象草種子具內外稃,番茄種子具表皮毛,而藿香薊種子具鱗片狀冠毛。種子的單粒重由大到小依次為玉米、綠豆、水稻、象草、芥藍、芝麻、番茄和藿香薊,其中芥藍、芝麻、番茄和藿香薊種子與火腿腸顆粒(對照)差異不顯著(見表 1),屬于重量輕的種子。

表 1 8種植物種子的特征及單粒重Table 1 Characteristics and single grain weight of seed of eight plant species

2.2 紅火蟻對植物種子的搬運率

從圖 1A可以看出,芝麻種子能快速吸引紅火蟻,1 h后紅火蟻數量達到 30.6頭,吸引力最差的是象草(7.0頭)和芥藍(0頭)種子,其它種子吸引的紅火蟻數量與對照差異不顯著;隨著觀測時間的延長,9個處理吸引的紅火蟻數量幾乎都呈現遞減的趨勢,芝麻處理的變化趨勢最為明顯,說明紅火蟻在短時間內能快速將芝麻種子搬運完畢,從而培養皿上停留的紅火蟻數量不斷減少。試驗 32 h后發現,芝麻、藿香薊、芥藍和象草的種子搬運率分別達到 100.0%、72.0%、44%和 41.6%,與對照差異不顯著;番茄和水稻的種子搬運率不超過 3%,并且玉米和綠豆種子在整個過程中都未被搬運(見圖1B)。玉米、綠豆和水稻種子的單粒重較大,紅火蟻幾乎都不能將這類種子搬離培養皿。

2.3 紅火蟻對植物種子的危害

通過植物種子的丟棄率、刮啃率及未萌發率綜合評估紅火蟻對其危害程度。從表 2可以看出,番茄及水稻種子丟棄率與對照差異不顯著,芥藍、芝麻、象草和藿香薊種子與對照差異顯著,其中藿香薊、芝麻和芥藍的種子丟棄率高達86.4%和88.9%,并且芝麻的種子刮啃率達到 82.4%;芥藍和番茄的種子萌發率均比正常萌發率要高,而芝麻、藿香薊和象草的種子未萌發率均超過 49%。

圖 1 不同觀測時刻培養皿上的紅火蟻數量(A)和種子搬運率(B)Fig.1 Numbers of S.invicta on the petri dish(A)and rate of seed removed(B)at different observation times

表 2 8種植物種子的丟棄率、刮啃率及未萌發率Tab 2 Rates of seed discarded,scarified and ungerminated of eight plant species

3 結論與討論

紅火蟻對含高脂肪油的種子具有偏好(Hughes et al.,1994),芝麻種子就是這樣一類物質,本試驗發現芝麻種子能夠快速吸引紅火蟻對其進行搬運,1 h紅火蟻數量就已達到 30.6頭,32 h種子被搬運完畢。當然這也與種子輕有重要關系,例如種子單粒重小于 10 mg的藿香薊、芥藍和象草種子都具有高搬運率(＞41%),而種子較重的玉米和綠豆種子搬運率都為 0。搬運率高能說明紅火蟻對種子的影響大,而高搬運率對種子是有利或有害則需要根據紅火蟻處理種子的方式來判斷。種子被搬運后逃避嚙齒動物的取食、散布種子避免其高聚集而導致種間競爭是有利的(Handel,1978;Heithaus,1981);種子被搬回巢且被取食、或搬運后丟棄在不適宜種子萌發的場所是有害的(Bond and Slingsby,1984;Horvitz and Schemske,1986;Christian,2001;Gomez and Oliveras,2003;Ness,2004)。本試驗發現,紅火蟻通常會將搬運后的種子丟棄在蟻巢周圍,例如,芥藍、芝麻、象草和藿香薊的種子丟棄率都超過50%,而被搬運的番茄種子在飼養盒中未能找到,很可能是已經被搬回蟻巢內,而且觀察丟棄及培養皿上剩余的種子還發現,紅火蟻對芝麻和芥藍的刮啃最為嚴重,其中芝麻種子種皮幾乎全被剝落。Rodgerson研究表明(1998)紅火蟻對種子的刮啃很大程度上受到種皮硬度及其表面物理性狀的影響。本試驗中綠豆和番茄的種子刮啃率都為 0,這與綠豆種子呈橢圓形、種皮較硬及表面光滑和番茄種子種皮具濃密茸毛等物理性狀有關。如果種子種皮被刮破但不傷及種胚,反而有利于萌發(Baskin and Baskin,1985),而紅火蟻對種皮的刮啃是否有利種子萌發還不確定(Zettler et al.,2001)。本試驗供試芥藍和番茄的種子萌發率高于正常水平,但它的刮啃率卻為 0,對這一現象也未能解釋清楚,但國外有研究表明通過砂紙摩擦香堇菜和毛堇菜種子,能提高其萌發率(Culver and Beattie,1980),那么芥藍和番茄種子雖沒被刮啃但通過摩擦是否也打破其休眠狀態而促進萌發,還有待進一步研究。本研究還表明,紅火蟻對芝麻、藿香薊和象草種子的萌發有較大影響,幾乎有半數以上的種子未能正常萌發,這也說明紅火蟻入侵之后對這三類植物的生長存在較大風險。當然,這一結論還有待通過大田試驗進一步驗證。而且特別要指出的是,藿香薊種子已被廣泛認為是一種菊科淺根系綠肥雜草,并且能為鈍綏螨(橘全爪螨的捕食性天敵)提供良好的棲息和繁殖場所,桔園間種蕾香薊成為桔園害螨綜合防治體系中關鍵措施之一(黃明度,2008)。那么,通過本試驗研究結果可以初步判定紅火蟻入侵會改變藿香薊種子的空間結構,從而對桔園害螨防治造成影響,所以通過大田試驗深入研究紅火蟻對藿香薊群落結構的影響非常有意義。

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